|
[[Berkas:Common lipids lmaps (ID).png|jmpl|450px|Struktur beberapa lipid umum. Di bagian atas adalah [[kolesterol]]<ref>{{Cite|authors = Maitland, Jr Jones|year = 1998|title = Organic Chemistry|publisher = W W Norton & Co Inc (Np)|page = 139|isbn = 978-0-393-97378-5}}</ref> dan [[asam oleat]].<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 328.</ref> Struktur bagian tengah adalah [[trigliserida]] yang terdiri dari rantai [[asam oleat|oleoil]], [[stearat|stearoil]], dan [[asam palmitat|palmitoil]] yang melekat pada kerangka [[gliserol]]. Di bagian bawah adalah [[fosfolipid]] yang umum, [[lesitin|fosfatidilkolina]].<ref name=Stryer330/>]]
'''Lipid''' adalah kelompok [[molekul]] alami yang meliputi [[lemak]], [[lilin]], [[sterol]], [[vitamin]] yang larut dalam lemak (seperti vitamin A, D, E, dan K), [[monogliserida]], [[digliserida]], [[trigliserida]], [[fosfolipid]], dan lain-lain. Fungsi biologis utama lipid termasuk menyimpan energi, [[Pensinyalan lemak|pensinyalan]], dan bertindak sebagai komponen pembangun [[membran sel]].<ref>{{Cite|authors = Fahy E, Subramaniam S, Murphy RC, Nishijima M, Raetz CR, Shimizu T, Spener F, van Meer G, Wakelam MJ, Dennis EA|year = 2009|title = Update of the LIPID MAPS comprehensive classification system for lipids|journal = Journal of Lipid Research|volume = 50|issue = S1|pages = S9–14|doi = 10.1194/jlr.R800095-JLR200|pmc = 2674711|pmid = 19098281|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2674711}}</ref><ref name=":0">{{Cite|authors = Subramaniam S, Fahy E, Gupta S, Sud M, Byrnes RW, Cotter D, Dinasarapu AR, Maurya MR.|year = 2011|title = Bioinformatics and systems biology of the lipidome|journal = Chemical Reviews|volume = 111|issue = 10|pages = 6452–6490|doi = 10.1021/cr200295k|pmc = 3383319|pmid = 21939287|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3383319}}</ref> Lipid memiliki aplikasi dalam industri kosmetik dan makanan serta dalam nanoteknologi.<ref>{{Cite|authors = Mashaghi S, Jadidi T, Koenderink G, Mashaghi A.|year = 2013|title = Lipid nanotechnology|journal = International Journal of Molecular Sciences|volume = 14|issue = 2|pages = 4242–4282|doi = 10.3390/ijms14024242|pmid = 23429269}}</ref>
Lipid dapat didefinisikan secara luas sebagai molekul kecil [[hidrofob]]ik atau [[amfifil]]ik; sifat amfifilik beberapa lipid memungkinkan mereka untuk membentuk struktur seperti [[vesikel]], liposom multilamelar/[[Liposom unilamelar|unilamelar]], atau membran dalam lingkungan akuatik. Lipid biologis berasal, seluruhnya atau sebagian, dari dua jenis subunit biokimia atau "blok-pembangun" yang berbeda yaitu: gugus [[ketoasil]] dan [[isoprena]].<ref name=":0">{{Cite|authors=Subramaniam S, Fahy E, Gupta S, Sud M, Byrnes RW, Cotter D, Dinasarapu AR, Maurya MR.|year=2011|title=Bioinformatics and systems biology of the lipidome|journal=Chemical Reviews|volume=111|issue=10|pages=6452–6490|doi=10.1021/cr200295k|pmc=3383319|pmid=21939287|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3383319}}</ref> Dengan menggunakan pendekatan ini, lipid dapat dibagi menjadi delapan kategori: [[asam lemak]], [[gliserolipid]], [[gliserofosfolipid]], [[spingolipid]], [[sakarolipid]], dan [[poliketida]] (diturunkan dari kondensasi subunit ketoasil); dan lipid sterol serta lipid prenol (berasal dari kondensasi subunit isoprena).<ref name=":0" />
Meskipun istilah ''lipid'' kadang-kadang digunakan sebagai sinonim untuk [[lemak]], lemak adalah subkelompok lipid yang disebut [[trigliserida]]. Lipid juga mencakup molekul seperti [[asam lemak]] dan turunannya (termasuk [[Trigliserida|tri-]], [[Digliserida|di-]], [[monogliserida]], dan [[fosfolipid]]), serta [[metabolit]] lainnya yang mengandung [[sterol]] seperti [[kolesterol]].<ref>{{Cite|authors = Michelle A, Hopkins J, McLaughlin CW, Johnson S, Warner MQ, LaHart D, Wright JD.|year = 1993|title = Human Biology and Health|location = Englewood Cliffs, New Jersey, USA|publisher = Prentice Hall|isbn = 978-0-13-981176-0}}</ref> Meskipun manusia dan mamalia lainnya menggunakan berbagai [[Metabolisme|jalur biosintesis]] untuk memecah dan mensintesis lipid, beberapa lipid esensial tidak dapat dibuat dengan cara ini dan harus diperoleh dari makanan.
== Kategori lipid ==
=== Asam lemak ===
[[Asam lemak]] atau residu asam lemak ketika mereka merupakan bagian dari lipid, adalah kelompok molekul lain yang disintesis dengan elongasi rantai [[asetil-KoA]] primer dengan [[malonil-KoA]] atau kelompok [[metilmalonil-KoA]] dalam proses yang disebut sintesis asam lemak.<ref>{{Cite|authors = Vance JE, Vance DE.|year = 2002|title = Biochemistry of Lipids, Lipoproteins and Membranes|location = Amsterdam|publisher = Elsevier|isbn = 978-0-444-51139-3}}</ref><ref>{{Cite|editors = Brown HA|year = 2007|title = Lipodomics and Bioactive Lipids: Mass Spectrometry Based Lipid Analysis|journal = Methods in Enzymology|volume = 423|location = Boston|publisher = Academic Press|isbn = 978-0-12-373895-0}}</ref> Mereka terbentuk dari [[rantai hidrokarbon]] yang diterminasi dengan gugus [[asam karboksilat]]; penataan ini membuat molekul memiliki ujung [[hidrofilik]] yang [[Polaritas (kimia)|polar]], dan ujung [[hidrofobik]] yang nonpolar yang [[Kelarutan|tidak larut]] dalam air. Struktur asam lemak adalah salah satu dari kategori paling mendasar lipid biologis, dan banyak digunakan sebagai blok pembangun untuk sebagian besar lipid yang lebih kompleks. Rantai karbon, biasanya dengan panjang antara empat hingga 24 karbon,<ref>{{Cite|authors = Hunt SM, Groff JL, Gropper SAS.|year = 1995|title = Advanced Nutrition and Human Metabolism|location = Belmont, California|publisher = West Pub. Co.|page = 98|isbn = 978-0-314-04467-9}}</ref> dapat bersifat jenuh maupun [[Senyawa tak jenuh|tak jenuh]], dan dapat berikatan dengan [[Gugus fungsional|gugus fungsi]] yang mengandung [[oksigen]], [[halogen]], [[nitrogen]], dan [[belerang]]. Jika asam lemak mengandung ikatan rangkap, terdapat kemungkinan memiliki [[Isomerisme cis-trans|isomer geometri]] ''cis'' atau ''trans'', yang berpengaruh terhadap [[Konfigurasi molekul|konfigurasi]] molekul secara signifikan. Ikatan rangkap ''cis''- menyebabkan rantai asam lemak melengkung, dan berimbas pada pelipatgandaan ikatan rangkap dalam rantai karbon. Tiga ikatan rangkap dalam ''asam linolenat'' (C-18), rantai lemak asil yang paling melimpah dalam ''membran tilakoid'', mengakibatkan membran ini sangat ''fluid'' meskipun suhu lingkungan rendah.<ref>{{Cite|authors = Yashroy RC.|year = 1987|title = {{sup|13}}C NMR studies of lipid fatty acyl chains of chloroplast membranes|journal = Indian Journal of Biochemistry and Biophysics|volume = 24|issue = 6|pages = 177–178}}</ref> Ini juga membuat asam linolenat mendominasi puncak-puncak tajam pada spektrum kloplas yang dianalisis menggunakan NMR C-13 resolusi tinggi. Ini pada gilirannya memainkan peran penting dalam struktur dan fungsi membran sel.<ref>[[#Devlin|Devlin]], pp. 193–195</ref> Sebagian besar asam lemak alami mempunyai konfigurasi ''cis'', meskipun bentuk ''trans'' nya ada dalam beberapa lemak dan minyak alami atau yang telah dihidrogenasi parsial.<ref>{{Cite|authors = Hunter JE.|year = 2006|title = Dietary trans fatty acids: review of recent human studies and food industry responses|journal = Lipids|volume = 41|issue = 11|pages = 967–992|doi = 10.1007/s11745-006-5049-y|pmid = 17263298}}</ref>
Contoh asam lemak yang penting secara biologis adalah [[eikosanoid]], utamanya diturunkan dari [[asam arakidonat]] dan [[asam eikosapentaenoat]], yang meliputi [[prostaglandin]], [[leukotriena]], dan [[tromboksana]]. Asam dokosaheksanoat juga penting dalam sistem biologis, terutama yang berhubungan dengan penglihatan.<ref>{{Cite|authors = Furse, Samuel|date = 2011-12-02|title = A Long Lipid, a Long Name: Docosahexaenoic Acid|magazine = The Lipid Chronicles|url = http://www.samuelfurse.com/2011/12/a-long-name-a-long-lipid-docosahexaenoic-acid/}}</ref><ref>"[http://www.dhaomega3.org/Overview/DHA-for-Optimal-Brain-and-Visual-Functioning DHA for Optimal Brain and Visual Functioning]". DHA/EPA Omega-3 Institute.</ref> Kelas utama lain dalam kategori asam lemak adalah ester lemak dan amida lemak. Ester lemak meliputi zat-zat antara biokimia yang penting seperti [[ester lilin]], turunan-turunan asam lemak tioester [[koenzim A]], turunan-turunan asam lemak tioester [[ACP]], dan asam lemak karnitin. Amida lemak meliputi senyawa [[N-asil etanolamina]], seperti penghantar saraf [[kanabinoid]] [[anandamida]].<ref name="pmid18751909">{{cite journal
| author=Fezza F, De Simone C, Amadio D, Maccarrone M.
| title=Fatty acid amide hydrolase: a gate-keeper of the endocannabinoid system
| journal=Subcellular Biochemistry
| volume=49
| pages=101–32
| year=2008
| pmid=18751909
| doi=10.1007/978-1-4020-8831-5_4}}</ref>
[[Gliserida|Gliserolipid]] tersusun atas [[gliserol]] tersubstitusi mono-, di-, dan tri-,<ref>{{cite journal
| author=Coleman RA, Lee DP.
| accessdate = 2010-02-23
| work = Farlex free dictionary
}}</ref> dan membentuk struktur yang sesuai dengan membran dwilapis. Pada sakarolipid, [[monosakarida]] menggantikan kerangka gliserol pada gliserolipid dan gliserofosfolipid. Sakarolipid yang paling dikenal adalah prekursor [[glukosamina]] terasilasi dari komponen [[lipid A]] [[lipopolisakarida]] dalam bakteri [[gram-negatif]]. Molekul Lipid-A yang umum adalah [[disakarida]] dari glukosamina, yang diturunkan hingga tujuh rantai asil-lemak. Lipopolisakarida minimal yang diperlukan untuk pertumbuhan [[Escherichia coli|''E. coli'']] adalah Kdo<sub>2</sub>-Lipid A, yakni disakarida yang terasilasi di enam lokasi pada gugus glukosamina dan diglikosilasikan dengan dua residu asam 3asam3-deoksi-D-mano-oktulosonat (Kdo).<ref name="Raetz2006">{{cite journal
| author=Raetz CR, Garrett TA, Reynolds CM, Shaw WA, Moore JD, Smith DC Jr, Ribeiro AA, Murphy RC,Ulevitch RJ, Fearns C, Reichart D, Glass CK, Benner C, Subramaniam S, Harkewicz R, Bowers-Gentry RC, Buczynski MW, Cooper JA, Deems RA, Dennis EA.|title=Kdo2-Lipid A of ''Escherichia coli'', a defined endotoxin that activates macrophages via TLR-4|journal=Journal of Lipid Research |volume=47 |pages=1097–111 |year=2006 |pmid=16479018 |doi= 10.1194/jlr.M600027-JLR200}}</ref><!--
'''Glikolipid''' ({{lang-en|Glycolipid}}) adalah suatu [[senyawa organik]] yang terbentuk dari [[asam lemak]] yang terikat langsung dengan [[molekul]] [[karbohidrat]].
-->
=== Poliketida ===
Poliketida disintesis melalui polimerisasi subunit [[asetil]] dan [[Propionil-KoA|propionil]] oleh enzim klasik serta enzim iteratif dan multimodular yang berbagi fitur mekanistik dengan [[sintase asam lemak]]. Mereka terdiri dari sejumlah besar [[metabolit sekunder]] dan [[produk alami]] dari hewan, tumbuhan, bakteri, jamur dan sumber laut, serta memiliki keragaman struktural yang besar.<ref>{{Cite|authors = Walsh CT.|year = 2004|title = Polyketide and nonribosomal peptide antibiotics: modularity and versatility|journal = Science|volume = 303|issue = 5665|pages = 1805–1810|doi = 10.1126/science.1094318|pmid = 15031493}}</ref><ref>{{Cite|authors = Caffrey P, Aparicio JF, Malpartida F, Zotchev SB.|year = 2008|title = Biosynthetic engineering of polyene macrolides towards generation of improved antifungal and antiparasitic agents|journal = Current Topics in Medicinal Chemistry|volume = 8|issue = 8|pages = 639–640|doi = 10.2174/156802608784221479|pmid = 18473889}}</ref> Banyak [[poliketida]] adalah molekul siklik dengan kerangka yang sudah dimodifikasi lebih lanjut oleh [[glikosilasi]], [[metilasi]], [[hidroksilasi]], [[oksidasi]], dan/atau proses-proses lainnya. Kebanyakan [[anti mikroba]], [[anti parasit]], dan [[anti kanker]] yang digunakan adalah poliketida atau turunan poliketida, seperti [[eritromisin]], [[tetrasiklin]], [[avermektin]], dan anti tumor [[epotilon]].<ref>{{Cite|authors = Minto RE, Blacklock BJ.|year = 2008|title = Biosynthesis and function of polyacetylenes and allied natural products|journal = Progress in Lipid Research|volume = 47|issue = 4|pages = 233–306|doi = 10.1016/j.plipres.2008.02.002|pmc = 2515280|pmid = 18387369|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2515280}}</ref>
<ref>{{Cite|authors = Biermann M, Maueröder C, Brauner JM,Chaurio R, Janko C, Herrmann M, Muñoz LE.|year = 2013|title = Surface code—biophysical signals for apoptotic cell clearance|journal = Physical Biology|volume = 10|issue = 6|page = 065007|doi = 10.1088/1478-3975/10/6/065007|pmid = 24305041}}</ref>
== Fungsi biologis ==
=== Membran ===
Sel eukariotik berada dalam [[organel]] berbatas membran yang melaksanakan fungsi biologis yang berbeda. [[Gliserofosfolipid]] adalah komponen struktural utama pada [[membran biologis]], seperti [[membran plasma]] sel dan membran intrasel organel; dalam sel hewan membran plasma secara fisik memisahkan komponen [[intrasel]] dari lingkungan [[ekstrasel]]. Gliserofosfolipid adalah molekul [[amfipatik]] (mengandung daerah [[hidrofobik]] dan [[hidrofilik]] sekaligus) yang mengandung inti gliserol yang terikat dengan "ekor" asam lemak yang diturunkan dari ikatan [[ester]], dan satu "kepala" gugus [[fosfat]]. Sementara gliserofosfolipid adalah komponen utama dari membran biologis, komponen non-gliserida lipid lainnya seperti [[sfingomielin]] dan [[sterol]] (terutama [[kolesterol]] di dalam membran sel hewani) juga ditemukan. di membran biologis.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], pp. 329–331.</ref> Pada tumbuhan dan alga, galaktosildiasilgliserol,<ref>{{Citation|authors = Heinz E.|year = 1996|title = Plant glycolipids: structure, isolation and analysis|pages = 211–332|others = in Advances in Lipid Methodology|volume = Vol. 3.|editor = W.W. Christie|publisher = Oily Press, Dundee|isbn = 978-0-9514171-6-4}}</ref> dan sulfokuinovosildiasilgliserol,<ref name="pmid17599463" /> yang tidak memiliki gugus fosfat, adalah komponen penting dari membran kloroplas dan organel terkait dan merupakan lipid yang paling melimpah di jaringan fotosintesis, termasuk tumbuhan tinggi, alga dan bakteri tertentu.
Membran tanaman tilakoid memiliki komponen lipid terbesar berupa non-dwilapis yang terbentuk dari monogalaktosil digliserida (MGDG), dan fosfolipid kecil; meskipun komposisi lipid ini unik, membran tilakoid kloroplas telah terbukti mengandung matriks lipid dwilapis dinamis seperti yang terungkap dari studi resonansi magnetik dan mikroskop elektron.<ref>{{Cite|authors = Yashroy RC.|year = 1990|title = Magnetic resonance studies of dynamic organisation of lipids in chloroplast membranes|journal = Journal of Biosciences|volume = 15|issue = 4|pages = 281–288|doi = 10.1007/BF02702669}}</ref>
[[Berkas:Phospholipids aqueous solution structures.svg|jmpl|307x307px|Swakelola [[fosfolipid]]: a [[liposom]] sferis, [[misel]], dan [[lipid dwilapis]].]]
Membran biologis adalah suatu bentuk [[lipid dwilapis]] [[fase lamelar]]. Pembentukan lipid dwilapis adalah proses eksoterm ketika gliserofosfolipid yang dijelaskan di atas berada dalam lingkungan akuatik.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], pp. 333–334.</ref> Ini dikenal sebagai efek hidrofobik. Dalam sebuah sistem akuatik, kepala polar lipid menyelaraskan menuju lingkungan akuatik yang polar, sedangkan ekor hidrofobik meminimalkan kontak mereka dengan air dan cenderung mengelompok bersama-sama, membentuk [[vesikel]]; tergantung pada [[Konsentrasi misel kritis|konsentrasi lipid]], interaksi biofisik ini dapat mengakibatkan pembentukan [[misel]], [[liposom]], dan [[lipid dwilapis]]. Agregasi lain juga diamati dan merupakan bagian dari perilaku polimorfisme [[amfifil]] (lipid). [[Perilaku fase]] adalah bidang studi dalam [[biofisika]] dan merupakan subjek penelitian akademis saat ini.<ref>{{Cite|authors = van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW.|year = 2008|title = Membrane lipids: where they are and how they behave|journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology|volume = 9|issue = 2|pages = 112–124|doi = 10.1038/nrm2330|pmc = 2642958|pmid = 18216768|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2642958}}</ref><ref>{{Cite|authors = Feigenson GW.|year = 2006|title = Phase behavior of lipid mixtures|journal = Nature Chemical Biology|volume = 2|issue = 11|pages = 560–563|doi = 10.1038/nchembio1106-560|pmc = 2685072|pmid = 17051225|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2685072}}</ref> Misel dan dwilapis terbentuk di media polar dengan proses yang dikenal sebagai [[efek hidrofobik]].<ref>{{Cite|authors = Wiggins PM.|year = 1990|title = Role of water in some biological processes|journal = Microbiological Reviews|volume = 54|issue = 4|pages = 432–449|pmc = 372788|pmid = 2087221|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372788}}</ref> Ketika melarutkan zat lipofilik atau amfifilik dalam lingkungan polar, molekul polar (yaitu, air dalam larutan akuatik) menjadi lebih teratur di sekitar zat lipofilik terlarut, karena molekul polar tidak dapat membentuk [[ikatan hidrogen]] pada daerah lipofilik suatu amfifil. Jadi dalam lingkungan akuatik, molekul air membentuk suatu orde "[[Klatrat|kandang klatrat]]" di sekitar molekul lipofilik terlarut.<ref>{{Cite|authors = Raschke TM, Levitt M.|year = 2005|title = Nonpolar solutes enhance water structure within hydration shells while reducing interactions between them|journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume = 102|issue = 19|pages = 6777–6782|doi = 10.1073/pnas.0500225102|pmc = 1100774|pmid = 15867152|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1100774}}</ref>
Pembentukan lipid dalam membran [[protosel]] merupakan langkah kunci dalam model [[abiogenesis]], asal usul kehidupan.<ref>{{Cite|authors = Segré D, Ben-Eli D, Deamer D, Lancet D.|year = 2001|title = The Lipid World|journal = Origins of Life and Evolution of Biospheres|volume = 31|issue = 1–2|pages = 119–145|doi = 10.1023/A:1006746807104|pmid = 11296516|url = http://ool.weizmann.ac.il/Segre_Lipid_World.pdf}}</ref>
=== Cadangan energi ===
Trigliserida, yang disimpan dalam jaringan adiposa, adalah bentuk utama cadangan energi baik dalam hewan maupun tumbuhan, [[Adiposit]], ({{Lang-en|adipocyte}}) atau sel lemak, dirancang untuk melakukan sintesis dan pemecahan berkesinambungan trigliserida dalam hewan, dengan pengendali utama pemecahan adalah dengan mengaktivasi enzim yang peka terhadap hormon, [[lipase]].<ref>{{Cite|authors = Brasaemle DL.|year = 2007|title = Thematic review series: adipocyte biology. The perilipin family of structural lipid droplet proteins: stabilization of lipid droplets and control of lipolysis|journal = Journal of Lipid Research|volume = 48|issue = 12|pages = 2547–2559|doi = 10.1194/jlr.R700014-JLR200|pmid = 17878492}}</ref> Oksidasi lengkap asam lemak menghasilkan kalori tinggi, sekitar 9 [[Kalori|kkal/g]], dibandingkan dengan 4 kkal/g hasil pemecahan [[karbohidrat]] dan [[protein]]. Burung yang sedang bermigrasi dan harus menempuh jarak yang jauh tanpa makanan menggunakan energi yang disimpan dari trigliserida sebagai bahan bakar.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 619.</ref>
=== Pensinyalan ===
Dalam beberapa tahun terakhir, telah muncul bukti yang menunjukkan bahwa [[pensinyalan lipid]] adalah bagian penting dari [[pensinyalan sel]].<ref>{{Citation|authors = Wang X.|year = 2004|title = Lipid signaling|journal = Current Opinion in Plant Biology|volume = 7|issue = 3|pages = 329–236|doi = 10.1016/j.pbi.2004.03.012|pmid = 15134755}}</ref><ref>{{Cite|authors = Dinasarapu AR, Saunders B, Ozerlat I, Azam K, Subramaniam S.|year = 2011|title = Signaling gateway molecule pages—a data model perspective|journal = Bioinformatics|volume = 27|issue = 12|pages = 1736–1738|doi = 10.1093/bioinformatics/btr190|pmc = 3106186|pmid = 21505029|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3106186}}</ref> Pensinyalan lipid dapat terjadi melalui aktivasi [[Reseptor pasangan protein G|pasangan protein G]] atau [[reseptor nuklir]], dan anggota beberapa kategori lipid yang berbeda telah diidentifikasi sebagai molekul sinyal dan kurir sel.<ref>{{Cite|authors = Eyster KM.|year = 2007|title = The membrane and lipids as integral participants in signal transduction|journal = Advances in Physiology Education|volume = 31|issue = 1|pages = 5–16|doi = 10.1152/advan.00088.2006|pmid = 17327576}}</ref> Ini termasuk [[sfingosina-1-fosfat]], suatu sfingolipid yang diturunkan dari seramida yang merupakan molekul kurir potensial yang terlibat dalam mengatur mobilisasi kalsium,<ref>{{Cite|authors = Hinkovska-Galcheva V, VanWay SM, Shanley TP, Kunkel RG.|year = 2008|title = The role of sphingosine-1-phosphate and ceramide-1-phosphate in calcium homeostasis|journal = Current Opinion in Investigational Drugs|volume = 9|issue = 11|pages = 1191–1205|pmid = 18951299}}</ref> pertumbuhan sel, dan apoptosis;<ref>{{Cite|authors = Saddoughi SA, Song P, Ogretmen B|year = 2008|title = Roles of bioactive sphingolipids in cancer biology and therapeutics|journal = Subcellular Biochemistry|volume = 49|pages = 413–440|doi = 10.1007/978-1-4020-8831-5_16|isbn = 978-1-4020-8830-8|pmc = 2636716|pmid = 18751921|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2636716}}</ref> [[diasilgliserol]] ( DAG) dan fosfat fosfatidilinositol (PIPs), yang terlibat dalam aktivasi protein kinase C yang dimediasi oleh kalsium;<ref>{{Cite|authors = Klein C, Malviya AN.|year = 2008|title = Mechanism of nuclear calcium signaling by inositol 1,4,5-trisphosphate produced in the nucleus, nuclear located protein kinase C and cyclic AMP-dependent protein kinase|journal = Frontiers in Bioscience|volume = 13|issue = 13|pages = 1206–1226|doi = 10.2741/2756|pmid = 17981624}}</ref> prostaglandin, yang merupakan salah satu jenis asam lemak yang diturunkan dari eikosanoid yang terlibat dalam [[Inflamasi|peradangan]] dan [[imunitas]];<ref>{{Cite|authors = Boyce JA.|year = 2008|title = Eicosanoids in asthma, allergic inflammation, and host defense|journal = Current Molecular Medicine|volume = 8|issue = 5|pages = 335–349|doi = 10.2174/156652408785160989|pmid = 18691060}}</ref> hormon steroid seperti sebagai [[estrogen]], [[testosteron]] dan [[kortisol]], yang memodulasi sejumlah fungsi seperti reproduksi, metabolisme dan tekanan darah; serta [[oksisterol]] seperti 25-hidroksi-kolesterol yang merupakan [[reseptor liver X]] agonis.<ref>{{Cite|authors = Bełtowski J.|year = 2008|title = Liver X receptors (LXR) as therapeutic targets in dyslipidemia|journal = Cardiovascular Therapy|volume = 26|issue = 4|pages = 297–316|doi = 10.1111/j.1755-5922.2008.00062.x.|pmid = 19035881}}</ref> Lipid fosfatidilserina yang diketahui terlibat dalam pensinyalan untuk fagositosis sel dan/atau potongan sel apoptosis. Mereka melakukannya dengan memaparkan bagian luar membran sel setelah inaktivasi flipase yang menempatkan mereka secara eksklusif di sisi sitosol dan aktivasi skramblase, yang berebut orientasi fosfolipid. Setelah ini terjadi, sel-sel lain mengenali fosfatidilserina dan memfagositasi sel atau fragmen sel yang memapar mereka.<ref>{{Cite|authors = Biermann M, Maueröder C, Brauner JM,Chaurio R, Janko C, Herrmann M, Muñoz LE.|year = 2013|title = Surface code—biophysical signals for apoptotic cell clearance|journal = Physical Biology|volume = 10|issue = 6|page = 065007|doi = 10.1088/1478-3975/10/6/065007|pmid = 24305041}}</ref>
=== Fungsi lainnya ===
Vitamin yang larut dalam lemak ([[Retinol|A]], [[Kalsiferol|D]], [[Tokoferol|E]] and [[Filokuinon|K]]) – yang merupakan lipid berbasis isoprena – adalah nutrisi esensial yang disimpan di dalam liver dan jaringan lemak, dengan fungsi yang beragam. [[Karnitina|Asil-karnitin]] terlibat dalam transportasi dan metabolisme asam lemak di dalam dan di luar mitokondria, tempat mereka mengalami [[oksidasi beta]].<ref>{{Cite|authors = Indiveri, C; Tonazzi, A; Palmieri, F|year = 1991|title = Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria|journal = Biochimica et Biophysica Acta|volume = 1069|issue = 1|pages = 110–6|doi = 10.1016/0005-2736(91)90110-t|pmid = 1932043}}</ref> Poliprenol dan turunannya yang terfosforilasi juga memainkan peran transportasi penting, dalam kasus ini adalah transportasi [[oligosakarida]] melalui membran. Gula poliprenol fosfat dan gula poliprenol difosfat berfungsi dalam reaksi glikosilasi di luar sitoplasma, dalam biosintesis polisakarida ekstrasel (misalnya, polimerisasi [[peptidoglikan]] dalam bakteri), dan dalam N-[[glikosilasi]] protein eukariotik.<ref>{{Cite|authors = Parodi AJ, Leloir LF.|year = 1979|title = The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell|journal = Biochimica et Biophysica Acta|volume = 559|issue = 1|pages = 1–37|doi = 10.1016/0304-4157(79)90006-6|pmid = 375981}}</ref><ref>{{Cite|authors = Helenius A, Aebi M.|year = 2001|title = Intracellular functions of N-linked glycans|journal = Science|volume = 291|issue = 5512|pages = 2364–2369|doi = 10.1126/science.291.5512.2364|pmid = 11269317}}</ref> [[Kardiolipin]] adalah subkelas gliserofosfolipid yang mengandung empat rantai asil dan tiga gugus gliserol yang cukup melimpah dalam membran dalam mitokondria.<ref>{{Cite|authors = Nowicki M, Frentzen M.|year = 2005|title = Cardiolipin synthase of Arabidopsis thaliana|journal = FEBS Letters|volume = 579|issue = 10|pages = 2161–2165|doi = 10.1016/j.febslet.2005.03.007|pmid = 15811335}}</ref><ref>{{Cite|authors = Gohil VM, Greenberg ML.|year = 2009|title = Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand|journal = Journal of Cell Biology|volume = 184|issue = 4|pages = 469–472|doi = 10.1083/jcb.200901127|pmc = 2654137|pmid = 19237595|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2654137}}</ref> Mereka dipercaya dapat mengaktivasi enzim yang terlibat dalam [[fosforilasi oksidatif]].<ref>{{Cite|authors = Hoch FL.|year = 1992|title = Cardiolipins and biomembrane function|journal = Biochimica et Biophysica Acta|volume = 1113|issue = 1|pages = 71–133|doi = 10.1016/0304-4157(92)90035-9|pmid = 10206472}}</ref> Lipid juga merupakan dasar dari pembentukan hormon steroid.<ref>{{Cite|title = Steroids|website = Elmhurst.edu|accessdate = 2013-10-10|url = http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/556steroids.html}}</ref>
== Metabolisme ==
Sumber lipid dalam makanan utama bagi manusia dan hewan lainnya adalah trigliserida, sterol, dan membran fosfolipid hewani dan nabati. Proses metabolisme lipid mensintesis dan mendegradasi cadangan lipid dan menghasilkan karakteristik lipid struktural dan fungsional dalam jaringan individu.
=== Biosintesis ===
Pada hewan, bila ada kelebihan asupan karbohidrat, kelebihan karbohidrat diubah menjadi trigliserida. Ini melibatkan sintesis asam lemak dari asetil-KoA dan esterifikasi asam lemak dalam produksi trigliserida, suatu proses yang disebut [[lipogenesis]].<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 634.</ref> Asam lemak dibuat oleh [[asam lemak sintase]] yang mempolimerisasi dan kemudian mereduksi unit asetil-KoA. Rantai asil pada asam lemak diperluas oleh siklus reaksi yang menambahkan gugus asetil, mereduksinya menjadi alkohol, [[Reaksi dehidrasi|mendehidrasinya]] menjadi gugus [[alkena]] dan kemudian mereduksi lagi menjadi gugus [[alkana]]. Enzim biosintesis asam lemak dibagi menjadi dua kelompok, pada hewan dan jamur semua reaksi asam lemak sintase ini dilakukan oleh protein multifungsi tunggal,<ref>{{Cite|authors = Chirala S, Wakil S.|year = 2004|title = Structure and function of animal fatty acid synthase|journal = Lipids|volume = 39|issue = 11|pages = 1045–1053|doi = 10.1007/s11745-004-1329-9|pmid = 15726818}}</ref> sementara pada [[plastida]] tumbuhan dan bakteri enzim terpisah melakukan setiap langkah di jalur tersebut.<ref>{{Cite|authors = White SW, Zheng J, Zhang YM, Rock CO.|year = 2005|title = The structural biology of type II fatty acid biosynthesis|journal = Annual Review of Biochemistry|volume = 74|pages = 791–831|doi = 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524|pmid = 15952903}}</ref><ref>{{Cite|authors = Ohlrogge J, Jaworski J.|year = 1997|title = Regulation of fatty acid synthesis|journal = Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology|volume = 48|pages = 109–136|doi = 10.1146/annurev.arplant.48.1.109|pmid = 15012259}}</ref> Asam lemak selanjutnya dapat dikonversi menjadi trigliserida yang disimpan dalam [[lipoprotein]] dan disekresi dari hati.
Sintesis [[asam lemak tak jenuh]] melibatkan reaksi [[Desaturase|desaturasi]], dimana ikatan ganda diintroduksikan ke dalam rantai asil lemak. Misalnya, pada manusia, desaturasi [[asam stearat]] oleh [[stearoil-KoA desaturase-1]] menghasilkan [[asam oleat]]. Asam lemak tak jenuh ganda [[asam linoleat]] serta [[Asam alfa-linolenat|asam α-linolenat]] tak jenuh tripel tidak dapat disintesis dalam jaringan mamalia, dan oleh karena itu adalah [[asam lemak esensial]] maka harus diperoleh dari makanan.<ref name=":3">[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], p. 643.</ref>
Sintesis trigliserida terjadi di [[retikulum endoplasma]] melalui jalur metabolisme di mana gugus asil dalam asil-COA lemak dipindahkan ke gugus hidroksil pada gliserol-3-fosfat dan diasilgliserol.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], pp. 733–739</ref>
[[Terpena]] dan [[Terpenoid|isoprenoid]], termasuk [[karotenoid]], dibuat oleh perakitan dan modifikasi unit [[isoprena]] yang disumbangkan dari prekursor reaktif [[isopentenil pirofosfat]] dan [[Dimetilalil Pirofosfat|dimetilalil pirofosfat]].<ref name=":1" /> Prekursor ini dapat dibuat dengan cara yang berbeda. Pada hewan dan [[arkaea]], [[jalur mevalonat]] menghasilkan senyawa ini dari asetil-KoA,<ref>{{Cite|authors = Grochowski L, Xu H, White R.|year = 2006|title = Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate|journal = Journal of Bacteriology|volume = 188|issue = 9|pages = 3192–3198|doi = 10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006|pmc = 1447442|pmid = 16621811|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1447442}}</ref> sementara pada tanaman dan bakteri [[jalur non-mevalonat]] menggunakan piruvat dan [[gliseraldehida 3-fosfat]] sebagai substrat.<ref name=":1" /><ref>{{Cite|authors = Lichtenthaler H.|year = 1999|title = The 1-dideoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants|journal = Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology|volume = 50|pages = 47–65|doi = 10.1146/annurev.arplant.50.1.47|pmid = 15012203}}</ref> Salah satu reaksi penting yang menggunakan donor isoprena aktif ini adalah [[biosintesis steroid]]. Di sini, unit isoprena bergabung bersama-sama membuat [[skualena]] dan kemudian terlipat membentuk satu set cincin untuk membuat [[lanosterol]].<ref name=":2">{{Cite|authors = Schroepfer G.|year = 1981|title = Sterol biosynthesis|journal = Annual Review of Biochemistry|volume = 50|pages = 585–621|doi = 10.1146/annurev.bi.50.070181.003101|pmid = 7023367}}</ref> Lanosterol kemudian dapat dikonversi menjadi steroid lain seperti [[kolesterol]] dan [[ergosterol]].<ref name=":2" /><ref>{{Cite|authors = Lees N, Skaggs B, Kirsch D, Bard M.|year = 1995|title = Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review|journal = Lipids|volume = 30|issue = 3|pages = 221–226|doi = 10.1007/BF02537824|pmid = 7791529}}</ref>
=== Degradasi ===
[[Oksidasi beta]] adalah proses metabolisme di mana asam lemak dipecah di dalam [[mitokondria]] dan/atau [[peroksisom]] untuk menghasilkan [[asetil-KoA]]. Untuk sebagian besar, asam lemak dioksidasi oleh suatu mekanisme yang mirip, tapi tidak identik dengan, kebalikan dari proses sintesis asam lemak. Artinya, fragmen dua karbon dikeluarkan secara berurutan dari ujung karboksil asam setelah langkah [[dehidrogenasi]], [[hidrasi]], dan [[oksidasi]] untuk membentuk [[asam beta-keto]], yang dipecah melalui [[tiolisis]]. Asetil-KoA kemudian diubah menjadi [[Adenosina trifosfat|ATP]], {{Chem2|CO|2}}, dan {{Chem2|H|2|O}} menggunakan [[siklus asam sitrat]] dan [[rantai transpor elektron]]. Oleh karena itu siklus asam sitrat dapat mulai dari asetil-KoA ketika lemak dipecah untuk energi jika glukosa yang tersedia hanya sedikit atau tidak ada sama sekali. Energi yang dihasilkan dari oksidasi lengkap asam lemak palmitat adalah ATP 106.<ref>[[#Stryer|Stryer ''et al.'']], pp. 625–626.</ref> Asam lemak tak jenuh dan berantai ganjil membutuhkan langkah-langkah enzimatik tambahan untuk degradasi.
== Nutrisi dan kesehatan ==
Sebagian besar lemak yang ditemukan dalam makanan berada dalam bentuk trigliserida, kolesterol, dan fosfolipid. Beberapa lemak diet diperlukan untuk memudahkan penyerapan vitamin yang larut dalam lemak ([[retinol|A]], [[kalsiferol|D]], [[tokoferol|E]], dan [[filokuinon|K]]) serta [[karotenoid]].<ref>[[#Bhagavan|Bhagavan]], p. 903.</ref> Manusia dan mamalia mempunyai persyaratan diet untuk asam lemak esensial tertentu, seperti [[asam linoleat]] (suatu [[asam lemak omega-6]]) dan [[asam alfa-linolenat]] (asam lemak omega-3) karena mereka tidak dapat disintesis dari prekursor sederhana dalam makanan.<ref name=":3" /> Kedua asam lemak ini adalah [[lemak tak jenuh|asam lemak tak jenuh]] karbon-18 dengan perbedaan pada jumlah dan posisi ikatan rangkap. Sebagian besar [[minyak sayur]] kaya akan asam linoleat (minyak [[Minyak kesumba|kesumba]] ({{lang-en|safflower}}), [[Minyak bunga matahari|bunga matahari]], dan [[Minyak jagung|jagung]]). Asam alfa-linolenat ditemukan dalam tanaman berdaun hijau, dan dalam biji-bijian tertentu, kacang, dan tanaman polong (terutama [[minyak biji rami]], [[rapa]] ({{lang-en|rapeseed}}), [[kenari]], dan [[kedelai]]).<ref name="Russo 2009">{{cite|authors=Russo GL|year=2009|title=Dietary n-6 and n-3 polyunsaturated fatty acids: from biochemistry to clinical implications in cardiovascular prevention|journal=Biochemical Pharmacology|volume=77|issue=6|pages=937–946|doi=10.1016/j.bcp.2008.10.020|pmid=19022225}}</ref> [[Minyak ikan]] sangat kaya akan asam lemak omega-3 berantai panjang yaitu [[asam eikosapentaenoat]] (EPA) dan [[asam dokosaheksaenoat]] (DHA).<ref>[[#Bhagavan|Bhagavan]], p. 388.</ref> Sejumlah besar penelitian telah menunjukkan manfaat kesehatan yang positif terkait dengan konsumsi asam lemak omega-3 pada perkembangan bayi, kanker, penyakit jantung, dan berbagai penyakit mental, seperti depresi, gangguan hiperaktivitas karena kurang perhatian, dan demensia.<ref name="Riediger 2009">{{cite|authors=Riediger ND, Othman RA, Suh M, Moghadasian MH|year=2009|title=A systemic review of the roles of n-3 fatty acids in health and disease|journal=Journal of the American Dietic Association|volume=109|issue=4|pages=668–679|doi=10.1016/j.jada.2008.12.022|PMID=19328262}}</ref><ref name="Galli 2009">{{cite|authors=Galli C, Risé P.|year=2009|title=Fish consumption, omega 3 fatty acids and cardiovascular disease. The science and the clinical trials|journal=Nutrition and Health (Berkhamsted, Hertfordshire)|volume=20|issue=1|pages=11–20|doi=10.1177/026010600902000102|PMID=19326716}}</ref> Sebaliknya, sekarang telah tertanam kuat bahwa konsumsi [[lemak trans]], seperti yang terdapat dalam [[minyak sayur terhidrogenasi sebagian]]<!--[[Partially hydrogenated vegetable oil]]-->, adalah faktor risiko gangguan kardiovaskular.<ref name="Micha 2008">{{cite | authors=Micha R, Mozaffarian D. | year=2008 | title=Trans fatty acids: effects on cardiometabolic health and implications for policy | journal=Prostaglandins, Leukotrienes, and Essential Fatty Acids | volume=79 | issue=3–5 | pages=147–152 | doi=10.1016/j.plefa.2008.09.008 | PMC=3588097 | PMID=18996687 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3588097}}</ref><ref name="Dalainas 2008">{{cite | authors=Dalainas I, Ioannou HP | year=2008 | title=The role of trans fatty acids in atherosclerosis, cardiovascular disease and infant development | journal=International Angiology: a Journal of the International Union of Angiology | volume=27 | issue=2 | pages=146–156 | PMID=18427401}}</ref><ref name="Mozaffarian 2007">{{cite | authors=Mozaffarian D, Willett WC | year=2007 | title=Trans fatty acids and cardiovascular risk: a unique cardiometabolic imprint? | journal=Current Atherosclerosis Reports | volume=9 | issue=6 | pages=486–93 | doi=10.1007/s11883-007-0065-9 | PMID=18377789}}</ref>
Beberapa penelitian menunjukkan bahwa total asupan lemak makanan ada hubungannya dengan peningkatan risiko obesitas<ref name="Astrup 2008">{{cite | authors=Astrup A, Dyerberg J, Selleck M, Stender S. | year=2008 | title=Nutrition transition and its relationship to the development of obesity and related chronic diseases | journal=Obes Rev | volume=9 | issue=S1 | pages=48–52 | doi=10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x | PMID=18307699}}</ref><ref name="Astrup 2005">{{cite | authors=Astrup A | year=2005 | title=The role of dietary fat in obesity | journal=Seminars in Vascular Medicine | volume=5 | issue=1 | pages=40–47 | doi=10.1055/s-2005-871740 | PMID=15968579}}</ref> dan diabetes.<ref name="Astrup 2008b">{{cite | authors=Astrup A. | year=2008 | title=Dietary management of obesity | journal=JPEN Journal of Parenteral and Enteral Nutrition | volume=32 | issue=5 | pages=575–577 | doi=10.1177/0148607108321707 | PMID=18753397}}</ref> Namun, sejumlah studi yang sangat besar, termasuk ''Women's Health Initiative Dietary Modification Trial'', sebuah studi delapan tahun pada 49.000 perempuan, ''Nurses' Health Study'' dan ''Health Professionals Follow-up Study'', mengungkapkan tidak ada hubungan tersebut.<ref name="Beresford 2005">{{cite | authors=Beresford SA, Johnson KC, Ritenbaugh C, Lasser NL, Snetselaar LG, Black HR, et al. | year=2006 | title=Low-fat dietary pattern and risk of colorectal cancer: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial | journal=Journal of the American Medical Association | volume=295 | issue=6 | pages=643–654 | doi=10.1001/jama.295.6.643 | PMID=16467233}}</ref><ref name="Howard 2006">{{cite|authors=Howard BV, Manson JE, Stefanick ML, Beresford SA, Frank G, Jones B, et al.|year=2006|title=Low-fat dietary pattern and weight change over 7 years: the Women's Health Initiative Dietary Modification Trial|journal=Journal of the American Medical Association|volume=295|issue=1|pages=39–49|doi=10.1001/jama.295.1.39|PMID=16391215}}</ref> Tak satu pun dari studi ini menyatakan hubungan antara persentase kalori dari lemak dan risiko kanker, penyakit jantung, atau penambahan berat badan. ''The Nutrition Source'', sebuah situs yang dikelola oleh ''Department of Nutrition'' di ''[[Harvard School of Public Health]]'', merangkum bukti saat ini pada dampak lemak makanan: "Detil penelitian—kebanyakan dilakukan di Harvard—menunjukkan bahwa jumlah total lemak dalam makanan tidak benar-benar terkait dengan berat badan atau penyakit.<ref name="urlFats">{{cite web|title=Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good — What Should You Eat? – The Nutrition Source|publisher=Harvard School of Public Health|url=http://www.hsph.harvard.edu/nutritionsource/what-should-you-eat/fats-full-story/index.html}}</ref>
== Lihat pula ==
* [[Uji emulsi]]
* [[Mikrodomain lipid]]
|
