Megalodon: Perbedaan antara revisi

Konten dihapus Konten ditambahkan
Tidak ada ringkasan suntingan
Baris 1:
{{inuse}}
{{Taxobox
| name = Megalodon
Baris 102 ⟶ 101:
}}
}}
| synonyms_ref = <ref>{{cite web|url=http://shark-references.com/species/view/Otodus-Megaselachus-megalodon|title=''Otodus (Megaselachus) megalodon'' (Agassiz, 1837)|website=SharkReferences.com|accessdate=24 OctoberOktober 2017}}</ref><ref>{{cite book|url={{google books|plainurl=yes|id=8XNGAAAAYAAJ&pg=PA82}}|first=C. R.|last=Eastman|title=Maryland Geological Survey|volume=2|publisher= Johns Hopkins University|location=Baltimore, Maryland|year=1904|page=82}}</ref><ref name=cappetta /><ref>{{cite journal|url={{google books|plainurl=yes|id=ZmqWKhTAeqYC|page=308}}|first=O. P.|last=Hay|year=1901|title=Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America|journal=Bulletin of the United States Geological Society|issue=179|page=308}}</ref>
}}
'''Megalodon''' (''Carcharocles megalodon''), yang berarti "gigi besar", adalah spesies [[hiu]] yang sudah punah. Hiu ini diperkirakan hidup sekitar 23 hingga 2,6 juta tahun yang lalu pada [[Kala (geologi)|kala]] [[Miosen|Miosen Awal]] hingga [[Pliosen|Pliosen Akhir]]. Sebelumnya hiu ini tergolong ke dalam [[famili]] ''[[Lamnidae]]'', yang menyiratkan bahwa hiu ini berkerabat dekat dengan [[hiu putih]] (''Carcharodon carcharias''). Namun, saat ini para ilmuwan sepakat bahwa hewan ini termasuk ke dalam famili ''[[Otodontidae]]'' yang sudah punah, dan famili ini bercabang dari nenek moyang hiu putih pada zaman [[Kapur (periode)|Kapur Awal]]. Genusnya sendiri masih diperdebatkan, dan para penulis biasanya menggolongkannya sebagai ''Carcharocles'', ''Megaselachus'', ''Otodus'', atau ''Procarcharodon''.
Baris 143 ⟶ 142:
[[File:White shark.jpg|thumb|[[Hiu putih]] (''Carcharodon carcharias'') dan megalodon sebelumnya dianggap berkerabat dekat.<ref name="A" /><ref name="FSP" />]]
 
Permodelan lain yang terkait dengan evolusi genus ini, yang diusulkan oleh Casier pada tahun 1960, adalah permodelan yang menyatakan bahwa nenek moyang langsung ''Carcharocles'' adalah hiu ''[[Otodus obliquus]]'', yang hidup sekitar 60 juta tahun yang lalu hingga 13 juta tahun yang lalu pada kala [[Paleosen]] dan [[Miosen]].<ref name="FSP" /><ref name="C" /> Berdasarkan permodelan ini, ''O. obliquus'' berevolusi menjadi ''O. aksuaticus'', yang kemudian berevolusi menjadi ''C. auriculatus'', dan kemudian menjadi ''C. angustidens'', dan lalu menjadi ''C. chubutensis'', dan akhirnya menjadi ''C. megalodon''. Selama proses evolusi ini, gerigi pada gigi semakin bertambah, [[Gigi#Bagian-bagian_gigi|mahkota gigi]] semakin melebar, bentuk gigi menjadi semakin seperti segitiga, dan [[:wikt:kuspis gigi|kuspis]] [[Daftar_istilah_anatomi#Istilah_untuk_perbandingan|lateral]]nya menghilang.<ref name="H" />{{rp|28–31}}<ref name="C" /> Genus ''Otodus'' sendiri berasal dari ''[[Cretolamna]]'', genus hiu dari zaman [[Kapur (periode)|Kapur]].<ref name="Shimada2016" /><ref name="otodusmegalodon">{{cite journal|last=Siverson |first=Mikael |author2=Johan Lindgren |author3=Michael G. Newbrey |author4=Peter Cederström |author5=Todd D. Cook |title=Late Cretaceous (Cenomanian-Campanian) mid-palaeolatitude sharks of ''Cretalamna appendiculata'' type |journal=Acta Palaeontologica Polonica |year=2013 |doi=10.4202/app.2012.0137 |page=2 |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app58/app20120137_acc.pdf |format=PDF |deadurl=bot: unknown |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131019193239/http://www.app.pan.pl/archive/published/app58/app20120137_acc.pdf |archivedate=19 OctoberOktober 2013}}</ref>
 
Terdapat pula permodelan evolusi ''Carcharocles'' yang diusulkan oleh paleontolog [[Michael Benton]] pada tahun 2001. Berdasarkan permodelan ini, tiga spesies lain di dalam genus tersebut sebenarnya adalah satu spesies hiu yang secara perlahan mengalami perubahan pada kala Paleosen dan Pliosen, sehingga menjadikannya sebagai sebuah [[kronospesies]].<ref name="H" />{{rp|17}}<ref name="CA" /><ref>{{cite journal|last=Benton|first=M. J.|last2=Pearson|first2=P. N.|year=2001|title=Speciation in the fossil record|journal=Trends in Ecology and Evolution|volume=16|issue=7|pages=405–411|pmid=11403874|doi=10.1016/s0169-5347(01)02149-8}}</ref> Benton juga berpendapat bahwa ''C. auriculatus'', ''C. angustidens'', dan ''C. chubutensis'' sebaiknya digolongkan sebagai satu spesies di dalam genus ''Otodus'', sehingga ''C. megalodon'' menjadi satu-satunya anggota ''Carcharocles''.<ref name="CA" /><ref name="AN" />
Baris 159 ⟶ 158:
=== Besar tubuh ===
==== Statistik ====
Sejauh ini, fosil-fosil megalodon yang telah ditemukan hanyalah fosil gigi dan [[vertebra]], alhasil perkiraan besar tubuh hewan ini pun bermacam-macam.<ref name="H" />{{rp|87}}<ref>{{cite journal|last1=Portell |first1=Roger |last2=Hubell |first2=Gordon |last3=Donovan |first3=Stephen |last4=Green |first4=Jeremy |last5=Harper |first5=David |authorlink5=David Harper (palaeontologist) |last6=Pickerill |first6=Ron |title=Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles |url=http://caribjsci.org/Dec08/44_279-286.pdf |journal=Caribbean Journal of Science |year=2008 |volume=44 |issue=3 |pages=279–286 |doi=10.18475/cjos.v44i3.a2 |deadurl=bot: unknown |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110720034621/http://caribjsci.org/Dec08/44_279-286.pdf |archivedate=20 Juli 2011}}</ref> Selain itu, akibat kurangnya data, hiu putih sering dijadikan sebagai patokan untuk melakukan reka ulang dan perkiraan besar tubuh,<ref name="G" />{{rp|57}} karena hewan tersebut dianggap sebagai perbandingan yang sesuai.<ref name="AN" /> Pada tahun 1973, ahli [[iktiologi]] Hawaii John E. Randall memperkirakan bahwa panjang terbesar ''C.&nbsp;megalodon'' dapat mencapai 13 m,<ref name="W" /> sementara pada dasawarsa 1990-an, ahli biologi laut Patrick J. Schembri dan Stephen Papson berpendapat bahwa panjang maksimal ''C. megalodon'' mungkin mendekati 24 hingga 25 m.<ref>{{Cite journal|last=Schembri|first=Patrick|title=Malta's Natural Heritage|journal=Natural Heritage. In|pages=105–124|year=1994|url=https://www.researchgate.net/publication/242261710}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Papson|first=Stephen|title=Copyright: Cross the Fin Line of Terror|journal=Journal of American Culture|volume=15|issue=4|pages=67–81|year=1992|doi=10.1111/j.1542-734X.1992.1504_67.x}}</ref> Gottfried ''et al.'' menegaskan bahwa panjang ''C. megalodon'' dapat mencapai 20,3 m.<ref name="GWB" /><ref name="G" /><ref name="SOTW">{{Cite book|last=Compagno|first=Leonard J. V.|title=Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date|publisher=Food & Agriculture Organization of the United Nations|location=Rome|year=2002|page=97|isbn=978-92-5-104543-5}}</ref> Saat ini, panjang maksimal ''C.&nbsp;megalodon'' yang paling diterima adalah 18 m, dengan rata-rata panjang 10,5 m,<ref name="Pimiento2016" /><ref name="Pimiento2014" /><ref name="PimientoBalk2015" /> sementara panjang maksimal hiu putih adalah 6,1 m dan panjang maksimal hiu paus (ikan terbesar saat ini) adalah 12,65 m.<ref name=Guardian>{{cite web |url=https://www.theguardian.com/environment/ng-interactive/2014/nov/26/-sp-great-white-sharks-10-myths-debunked|publisher=The Guardian |title=Great white sharks: 10 myths debunked|accessdate=3 JuneJuni 2016}}</ref><ref name=fishbase>{{cite web |url=http://www.fishbase.org/Summary/speciesSummary.php?ID=751&AT=great+white+shark|title=Carcharodon carcharias|author=Carpenter, K.|publisher=FishBase.org |accessdate=3 JuneJuni 2016}}</ref><ref name="LGWS">{{cite web|last=Viegas|first=Jennifer|title=Largest Great White Shark Don't Outweigh Whales, but They Hold Their Own|url=http://dsc.discovery.com/sharks/largest-great-white-shark.html|publisher=Discovery Channel|accessdate=19 JanuaryJanuari 2010}}</ref><ref name = "Wood">{{cite book|first=Gerald L. |last=Wood|title=The Guinness Book of Animal Facts and Feats|url= https://books.google.com/?id=AWhFAQAAIAAJ&q=whale+shark|pages = 139–141|year=1976|publisher=Guinness Superlatives|isbn=978-0-900424-60-1}}</ref> Terdapat kemungkinan bahwa populasi megalodon di berbagai belahan dunia memiliki besar tubuh dan perilaku yang berbeda-beda akibat keragaman [[ekologi]].<ref name="PimientoBalk2015">{{cite journal|last1=Pimiento|first1=C.|last2=Balk|first2=M. A.|title=Body-size trends of the extinct giant shark ''Carcharocles megalodon'': a deep-time perspective on marine apex predators|journal=Paleobiology|volume=41|issue=3|year=2015|pages=479–490|doi=10.1017/pab.2015.16| pmc= 4541548|pmid=26321775}}</ref> Jika panjang megalodon memang melebihi 16 m, maka ikan ini adalah ikan terbesar yang pernah ada, bahkan melampaui ikan ''[[Leedsichthys]]'' dari zaman [[Jura (periode)|Jura]].<ref name=prothero />
 
Megalodon jantan dewasa mungkin memiliki massa tubuh 12,6 hingga 33,9 [[ton metrik]], sementara massa megalodon betina dewasa mungkin berkisar antara 27,4 hingga 59,4 ton metrik, dengan asumsi bahwa panjang jantan dewasa berada pada kisaran 10,5 hingga 14,3 m dan panjang betina pada kisaran 13,3 hingga 17 m.<ref name="G" />{{rp|61}}<ref name="GWB">{{cite journal|last=Wroe|first=S.|author2=Huber, D. R.|author3=Lowry, M.|author4=McHenry, C.|author5=Moreno, K.|author6=Clausen, P.|author7=Ferrara, T. L.|author8=Cunningham, E.|author9=Dean, M. N. |author10= Summers, A. P.|title=Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?|url=http://www.bio-nica.info/Biblioteca/Wroe2008GreatWhiteSharkBiteForce.pdf|journal=Journal of Zoology|volume=276|issue=4|pages=336–342|year= 2008|doi=10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x}}</ref> Hasil penelitian dari tahun 2015 yang menyelidiki hubungan antara besar tubuh hiu dengan kecepatan berenang menghasilkan perkiraan bahwa megalodon mungkin berenang dengan kecepatan 18 km/jam, dengan asumsi bahwa massa tubuhnya pada umumnya adalah 48 ton metrik, dan perkiraan ini sesuai dengan hewan-hewan laut dengan besar tubuh semacam itu, seperti [[paus sirip]] yang biasanya berenang dengan kecepatan 14,5 hingga 21,5 km/jam.<ref>{{cite journal|first=D. M. P.|last=Jacoby|first2=P.|last2=Siriwat|first3=R.|last3=Freeman|first4=C.|last4=Carbone|year=2015|title=Is the scaling of swim speed in sharks driven by metabolism?|journal=Biology Letters|volume=12|issue=10|pages=20150781|doi=10.1098/rsbl.2015.0781|pmc=4707698|pmid=26631246}}</ref>
Baris 166 ⟶ 165:
 
==== Perkiraan ====
Gordon Hubbell dari [[Gainesville, Florida]], memiliki gigi anterior atas megalodon dengan ketinggian maksimal 18,4 cm, dan gigi ini merupakan salah satu spesimen gigi hiu terbesar yang pernah ada.<ref>{{cite web|url=https://www.newyorker.com/tech/elements/a-prehistoric-killer-buried-in-muck|first=B.|last=Crane|year=2017|title=A Prehistoric Killer, Buried in Muck|publisher=The New Yorker|accessdate=10 DecemberDesember 2017}}</ref> Selain itu, reka ulang rahang megalodon dengan ukuran 2,7 x 3,4 m yang dibuat oleh pemburu fosil Vito Bertucci memiliki gigi dengan ketinggian maksimal yang dilaporkan mencapai 18 cm.<ref>{{cite web|url= https://www.livescience.com/14255-shark-jaws-worlds-largest-auction.html|first=A.|last=Mustain|year=2011|title=For Sale: World's Largest Shark Jaws|publisher=LiveScience|accessdate=31 AugustAgustus 2017}}</ref>
 
Upaya pertama untuk mereka ulang rahang megalodon dilakukan oleh [[Bashford Dean]] pada tahun 1909, dan hasilnya pun dipamerkan di [[Museum Sejarah Alam Amerika]]. Berdasarkan dimensi hasil rekonstruksi rahang, diduga panjang megalodon mencapai 30 m. Namun, ketika Dean memperikaran ukuran [[tulang rawan]] pada kedua rahang, perkiraan tersebut terlalu besar, sehingga rahangnya menjadi terlalu tinggi.<ref name=prothero /><ref>{{cite book|url={{google books|plainurl=yes|id=miZ8AwAAQBAJ|page=19}}|first=G.|last=Helfman|first2=G. H.|last2=Burgess|year=2014|title=Sharks: The Animal Answer Guide|publisher=[[Johns Hopkins University Press]]|location=Baltimore, Maryland|page=19 |isbn=978-1-4214-1310-5|oclc=903293986}}</ref>
Baris 178 ⟶ 177:
| caption2 = Perbandingan gigi dengan tangan
}}
Seorang ahli iktiologi yang bernama John E. Randall menggunakan tinggi [[enamel]] gigi untuk mengukur panjang megalodon, dan hasilnya menunjukkan bahwa panjangnya mencapai 13 m.<ref name="W">{{cite journal|last=Randall|first=John|title=Size of the Great White Shark (''Carcharodon'')|journal=Science Magazine|pages=169–170|date=JulyJuli 1973|bibcode=1973Sci...181..169R|volume=181|doi=10.1126/science.181.4095.169|pmid=17746627|issue=4095}}</ref> Namun, tinggi enamel gigi belum tentu meningkat secara proporsional dengan panjang hewannya.<ref name="G" />{{rp|99}}
 
Tiga orang peneliti hiu yang bernama Michael D. Gottfried, [[Leonard Compagno]], dan S. Curtis Bowman mengusulkan bahwa terdapat hubungan linear antara panjang seekor hiu dengan tinggi gigi anterior atas terbesar: panjang total (m) = − (0,096) × [tinggi maksimal gigi anterior atas ([[milimeter|mm]])]-(0,22).<ref name="CA" /><ref name="G" />{{rp|60}} Selain itu, mereka telah memperkirakan bahwa rata-rata panjang megalodon betina yang besar mencapai 15,6 m (berdasarkan tinggi gigi terbesar yang telah ditemukan, walaupun mungkin sebenarnya terdapat gigi yang lebih besar).<ref name="G" />{{rp|55–60}}
Baris 184 ⟶ 183:
Pada tahun 2002, peneliti Clifford Jeremiah mengusulkan bahwa panjang hiu proporsional dengan lebar akar gigi anterior atas. Ia mengklaim bahwa setiap 1 cm lebar akar gigi sama dengan 1,4 m panjang hiu. Jeremiah juga mengatakan bahwa batas pinggir rahang hiu memiliki hubungan proporsional secara langsung dengan panjang hewannya, dan lebar akar gigi terbesar dapat digunakan untuk memperkirakan batas pinggir rahang. Gigi megalodon terbesar yang dimiliki oleh Jeremiah memiliki lebar akar sekitar 12 cm, yang menghasilkan panjang total sebesar 16,5 m.<ref name="H" />{{rp|88}}
 
Paleontolog Kenshu Shimada dari [[Universitas DePaul]] pada tahun 2002 juga mengusulkan bahwa terdapat hubungan linear antara tinggi mahkota gigi dengan panjang total setelah ia melakukan analisis anatomi terhadap beberapa spesimen, sehingga gigi dengan ukuran sebesar apapun dapat digunakan. Shimada mengatakan bahwa metode yang dicetuskan sebelumnya didasarkan pada peninjauan yang kurang terandalkan terhadap [[homologi (biologi)|homologi]] gigi antara megalodon dengan hiu putih, dan menurutnya laju pertumbuhan antara mahkota dan akar sebenarnya tidak [[isometri|isometrik]]. Ia mempertimbangkan hal ini di dalam permodelannya, dan dengan ini ia memperkirakan bahwa gigi anterior atas yang dimiliki oleh Gottfried ''et al.'' sama dengan panjang total sebesar 15 m.<ref name="Shimada">{{Cite journal|last=Shimada|first=Kenshu|title=The relationship between the tooth size and total body length in the white shark, ''Carcharodon carcharias'' (Lamniformes: Lamnidae) |journal=Journal of Fossil Research |volume=35 |issue=2 |pages=28–33 |year= 2002}}</ref> Peneliti-peneliti hiu lainnya juga menggunakan metode ini untuk menganalisis spesimen-spesimen megalodon yang telah ditemukan di [[Formasi Gatún]] di [[Panama]], dan hasilnya menunjukkan bahwa panjang maksimal salah satu spesimen mencapai 17,9 m.<ref name="SAR">{{cite journal|last=Pimiento|first=Catalina|author2=Gerardo González-Barba|author3=Dana J. Ehret|author4=Austin J. W. Hendy|author5=Bruce J. MacFadden|author6=Carlos Jaramillo|title=Sharks and Rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Late Miocene Gatun Formation of Panama|journal=Journal of Paleontology|year=2013|doi=10.1666/12-117|volume=87|issue=5|pages=755–774|url=http://stri.si.edu/sites/publications/PDFs/STRI-W_Pimiento_et_al_2013_Sharks_and_Rays_from_Gatun.pdf|format=PDF|deadurl=yes|archiveurl=https://web.archive.org/web/20131029205612/http://stri.si.edu/sites/publications/PDFs/STRI-W_Pimiento_et_al_2013_Sharks_and_Rays_from_Gatun.pdf|archivedate=29 OctoberOktober 2013|df=}}</ref>
 
=== Gigi dan kekuatan gigitan ===
Baris 206 ⟶ 205:
Sisa [[koprolit]] megalodon berbentuk spiral, sehingga terdapat kemungkinan bahwa hiu ini memiliki [[katup spiral]], yakni bagian dari usus bawah seperti yang dapat ditemui pada hiu-hiu lainnya dari ordo ''[[Lamniformes]]''. Sisa-sisa koprolit dari kala Miosen telah ditemukan di [[Beaufort County, South Carolina]], dan salah satunya memiliki panjang 14 cm.<ref>{{cite journal|url={{google books|plainurl=yes|id=C_MoCgAAQBAJ|page=301}}|first=G. L.|last=Stringer|first2=L.|last2=King|year=2012|title=Late Eocene Shark Coprolites from the Yazoo Clay in Northeastern Louisiana|journal=New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 57|series=Vertebrate Corpolites|page=301}}</ref>
 
Gottfried ''et al.'' telah membuat reka ulang kerangka megalodon yang kemudian dipamerkan di [[Museum Laut Calvert]] di Amerika Serikat dan juga di [[Museum Afrika Selatan Iziko]].<ref name="G" />{{rp|56}}<ref name="C">{{cite web|last=Andres|first=Lutz|title=''C. megalodon'' — Megatooth Shark, ''Carcharodon'' versus ''Carcharocles''|url=http://www.fossilguy.com/topics/megshark/megshark.htm|year=2002|publisher=fossilguy.com|accessdate=16 JanuaryJanuari 2008}}</ref> Hasil reka ulang ini memiliki panjang 11,3 m dan merupakan rekonstruksi megalodon jantan,<ref name="G" />{{rp|61}} berdasarkan perubahan [[ontogenetik]] yang dialami oleh hiu putih dalam rentang kehidupannya.<ref name="G" />{{rp|65}}
 
== Paleobiologi ==
Baris 217 ⟶ 216:
 
==== Lokasi fosil ====
Fosil megalodon telah tersebar di berbagai belahan dunia.<ref name=fossilworks>{{fossilworks|id=202672|title=''Carcharocles megalodon''|date=28 AugustAgustus 2017}}</ref>
{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" width=100%
!scope="col"|Kala
Baris 1.006 ⟶ 1.005:
Hiu pada umumnya adalah hewan yang oportunistik. Walaupun begitu, besar tubuh megalodon, kecepatan berenangnya yang tinggi, rahangnya yang kuat, dan gigi yang tajam menunjukkan bahwa hiu ini merupakan [[predator puncak]] yang mampu memangsa berbagai jenis hewan. Kemungkinan hewan ini merpakan salah satu predator terkuat yang pernah ada.<ref name="G" />{{rp|71–75}}<ref name="GWB" /> Penelitian terhadap [[isotop kalsium]] pada hiu dan [[pari]] dari subkelas ''[[Elasmobranchii]]'' (yang sudah punah maupun yang masih ada) menunjukkan bahwa megalodon berada pada tingkatan trofik yang lebih tinggi daripada hiu putih saat ini, atau dalam kata lain posisi megalodon di [[rantai makanan]] lebih tinggi.<ref name="Martin2015">{{cite journal|last1= Martin|first1= J. E.|last2= Tacail|first2=T.|last3=Sylvain|first3=A.|last4=Catherine|first4= G.|last5= Vincent|first5= B.|title=Calcium isotopes reveal the trophic position of extant and fossil elasmobranchs|journal=Chemical Geology|year=2015|pages= 118–125 |doi=10.1016/j.chemgeo.2015.09.011|volume=415|bibcode= 2015ChGeo.415..118M}}</ref>
 
Bukti fosil menunjukkan bahwa megalodon memangsa banyak [[cetacea]], seperti lumba-lumba dan paus.<ref name=prothero /><ref name="collareta" /><ref name="WGWS">{{cite journal|last=Morgan|first=Gary S.|title=Whither the giant white shark?|url=https://www.priweb.org/files/pubtext/item_pdf_289.pdf|journal=Paleontology Topics|year=1994|volume=2|issue=3|pages=1–2|deadurl=yes|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160722045756/https://www.priweb.org/files/pubtext/item_pdf_289.pdf|archivedate=22 JulyJuli 2016|df=}}</ref> Selain itu, mereka juga memburu [[anjing laut]], [[sirenia]], dan penyu besar.<ref name="GTWT" /> Hiu ini tidak hanya oportunistik, tetapi juga merupakan pemakan ikan, termasuk ikan-ikan yang lebih kecil dan hiu-hiu lainnya.<ref name=prothero>{{cite book|url={{google books|plainurl=yes|id=QjkjBQAAQBAJ|page=96}}|first=D. R.|last=Prothero|year=2015|title=The Story of Life in 25 Fossils|chapter=Mega-Jaws|publisher=[[Columbia University Press]]|location=New York, New York|pages=96–110|isbn=978-0-231-17190-8|oclc=897505111}}</ref> Banyak tulang paus yang ditemukan dengan luka yang dalam, yang kemungkinan dihasilkan oleh gigitan megalodon.<ref name="G" />{{rp|75}}<ref name="GWS" /> Berbagai kegiatan penggalian telah menemukan gigi megalodon yang terletak di dekat sisa-sisa paus yang telah digigit,<ref name="G" />{{rp|75}}<ref name="C" />
 
Seperti hiu putih pada zaman modern, mangsa megalodon tampaknya bermacam-macam, tergantung pada usia dan tempatnya. Terdapat kemungkinan bahwa megalodon dewasa di perairan lepas pantai Peru memburu paus-paus dari famili ''[[Cetotheriidae]]'' dengan panjang 2,5 hingga 7 m serta mangsa-mangsa lain yang lebih kecil dari megalodon itu sendiri, dan bukannya paus besar yang seukuran dengan mereka.<ref name="collareta">{{cite journal | first1 = A. | last1 = Collareta | first2 = O. | last2 = Lambert | first3 = W. | last3 = Landini | first4 = C. | last4 = Di Celma | first5 = E. | last5 = Malinverno | first6 = R. | last6 = Varas-Malca | first7 = M. | last7 = Urbina | first8 = G. | last8 = Bianucci | title = Did the giant extinct shark ''Carcharocles megalodon'' target small prey? Bite marks on marine mammal remains from the late Miocene of Peru | journal = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology | volume = 469 | pages = 84–91 | doi = 10.1016/j.palaeo.2017.01.001 | year = 2017 }}</ref> Sementara itu, anak megalodon mungkin lebih sering memakan ikan.<ref name="AN" /><ref name="landini">{{cite journal | first1 = W. | last1 = Landini | first2 = A. | last2 = Altamirano-Sera | first3 = A. | last3 = Collareta | first4 = C. | last4 = Di Celma | first5 = M. | last5 = Urbina | first6 = G. | last6 = Bianucci | title = The late Miocene elasmobranch assemblage from Cerro Colorado (Pisco Formation, Peru) | year = 2017 | volume = 73 | pages = 168–190 | journal = Journal of South American Earth Sciences | doi = 10.1016/j.jsames.2016.12.010 | bibcode = 2017JSAES..73..168L }}</ref>
Baris 1.012 ⟶ 1.011:
=== Persaingan ===
[[File:Physeteroidea - Livyatan melvillei.JPG|thumb|left|Megalodon mungkin bersaing dengan [[paus sperma makroraptorial]], seperti ''[[Livyatan]]'' yang ada di gambar ini]]
Megalodon berada di lingkungan yang sangat kompetitif.<ref name="LV">{{Cite journal|doi= 10.1038/nature09067|last1=Lambert|first1=O.|last2=Bianucci|first2=G.|last3=Post|first3= P.|last4=de Muizon|first4=C.|last5=Salas-Gismondi|first5=R.|last6=Urbina|first6=M.|last7=Reumer|first7=J.|title=The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru|journal= Nature|volume= 466|issue= 7302|pages=105–108|year=2010|pmid=20596020|bibcode = 2010Natur.466..105L }}</ref> Posisinya di puncak rantai makanan<ref name="LHS">{{Cite journal|doi=10.1007/BF00751027|last=Compagno|first=Leonard J. V.|title = Alternative life-history styles of cartilaginous fishes in time and space|journal=Environmental Biology of Fishes|volume=28|issue=1–4|pages=33–75|year=1989}}</ref> kemungkinan sangat berdampak terhadap komunitas laut.<ref name="LV" /><ref>{{Cite journal|last=Ferretti |first=Francesco |author2=Boris Worm |author3=Gregory L. Britten |author4=Michael R. Heithaus |author5=Heike K. Lotze1 |title=Patterns and ecosystem consequences of shark declines in the ocean |journal=Ecology Letters |volume=13 |issue=8 |pages=1055–1071 |year=2010 |url=http://wormlab.biology.dal.ca/ramweb/papers-total/Ferretti%20et%20al%202010_Ecol_Lett.pdf |doi=10.1111/j.1461-0248.2010.01489.x |access-date=19 FebruaryFebruari 2011 |pmid=20528897 |deadurl=bot: unknown |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110706174653/http://wormlab.biology.dal.ca/ramweb/papers-total/Ferretti%20et%20al%202010_Ecol_Lett.pdf |archivedate=6 JulyJuli 2011 |df= }}</ref> Bukti-bukti fosil menunjukkan [[korelasi]] antara megalodon dengan kemunculan dan diversifikasi cetacea dan mamalia-mamalia laut lainnya.<ref name="G" />{{rp|78}}<ref name="LV" /> Anak megalodon lebih menyukai habitat yang berlimpah dengan cetacea-cetacea kecil, sementara megalodon dewasa lebih memilih habitat yang berlimpah dengan cetacea-cetacea besar. Preferensi semacam itu kemungkinan muncul setelah megalodon berevolusi pada akhir kala Oligosen.<ref name="G" />{{rp|74–75}}
 
Megalodon hidup sezaman dengan [[paus bergigi|paus-paus bergigi]], khususnya [[paus sperma makroraptorial]] yang mungkin juga menjadi predator puncak, sehingga mereka pun saling bersaing.<ref name="LV" /> Untuk menghadapi megalodon, [[adaptasi anti-predator|adaptasi-adaptasi pertahanan]] telah berevolusi pada paus-paus bergigi yang memakan paus lain; beberapa spesies (seperti [[Orcinus citoniensis|paus-pembunuh kuno]], ''Orcinus citoniensis''), menjadi predator yang berkelompok,<ref name="C" /><ref>{{Cite journal|last=Bianucci|first=Giovanni|last2=Walter|first2=Landini|title=Killer sperm whale: a new basal physeteroid (Mammalia, Cetacea) from the Late Miocene of Italy|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=148|issue=1|pages=103–131|year=2006|doi=10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x}}</ref> sementara yang lain menjadi sangat besar, seperti ''[[Livyatan]]'' dengan panjang yang berkisar antara 13,5 hingga 17,5 m. Pada kala [[Miosen|Miosen Akhir]] (sekitar 11 juta tahun yang lalu), keberlimpahan dan keanekaragaman cetacea makroraptorial mengalami penurunan. Cetacea-cetacea predator lainnya mulai muncul pada kala Pliosen untuk mengisi kekosongan ekologi ini.<ref name="LV" /><ref name="OO">{{Cite journal|last=Heyning|first=John|last2=Dahlheim|first2=Marilyn|title=''Orcinus orca''|journal=Mammalian Species|volume=304|issue=304|pages=1–9|year=1988|url=http://www.science.smith.edu/departments/Biology/VHAYSSEN/msi/pdf/i0076-3519-304-01-0001.pdf|doi=10.2307/3504225|jstor=3504225|deadurl=yes|archiveurl=https://web.archive.org/web/20101205083613/http://www.science.smith.edu/departments/Biology/VHAYSSEN/msi/pdf/i0076-3519-304-01-0001.pdf|archivedate=5 Desember 2010|df=}}</ref>
Baris 1.027 ⟶ 1.026:
=== Tempat kelahiran dan pertumbuhan ===
[[File:Megalodon teeth.png|thumb|Kumpulan gigi anak megalodon dan ''[[Carcharocles chubutensis|C. chubutensis]]'' dari wilayah yang mungkin pernah menjadi tempat bertumbuh besar di [[Formasi Gatún]], Panama]]
Seperti hiu-hiu pada zaman modern, megalodon melahirkan di tempat tertentu dengan sumber makanan yang berlimpah dan perlindungan dari predator. Bukti-bukti fosil menunjukkan bahwa tempat tersebut adalah perairan pesisir yang hangat.<ref name="AN" /> Tempat-tempat kelahiran dan pertumbuhan megalodon telah ditemukan di Formasi Gatún di Panama, [[Formasi Calvert]] di Maryland, Banco de Concepción di [[Kepulauan Kanari]],<ref name="europapress.es">{{cite web|url=http://www.europapress.es/islas-canarias/noticia-identifican-canarias-fosiles-megalodon-tiburon-mas-grande-mayor-depredador-marino-existido-20130902152010.html|publisher=Europa Press Noticias SA|title=Identifican en Canarias fósiles de 'megalodón', el tiburón más grande que ha existido|trans-title=Identifying Canary fossils of 'megalodon', the largest shark that ever lived|language=Spanish|year=2013|accessdate=29 AugustAgustus 2017 }}</ref> dan Formasi [[Bone Valley]] di Florida. Mengingat bahwa hiu-hiu dari ordo ''[[Lamniformes]]'' yang masih ada saat ini melahirkan anaknya, kemungkinan hal ini juga berlaku untuk megalodon.<ref name="Dulvy1997">{{cite journal|last1= Dulvy|first1=N. K.|last2= Reynolds|first2=J. D.|title= Evolutionary transitions among egg-laying, live-bearing and maternal inputs in sharks and rays|journal= Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume= 264|issue= 1386|year=1997|pages= 1309–1315|doi= 10.1098/rspb.1997.0181|pmc=1688595}}</ref> Panjang terkecil bayi megalodon berada pada kisaran 3,5 m,<ref name="G" />{{rp|61}} dan kemungkinan mereka menghadapi ancaman dari spesies-spesies hiu lainnya, seperti [[hiu martil besar|hiu-martil besar]] (''Sphyrna mokarran'') dan hiu ''[[Hemipristis serra]]''.<ref name="AN" /> Perbedaan makanan megalodon kecil dan dewasa menunjukkan perubahan secara [[ontogeni|ontogenik]]:<ref name="G" />{{rp|65}} megalodon kecil memburu ikan,<ref name="AN">{{Cite journal|last=Pimiento|first=Catalina|first2=Dana J.|last2=Ehret|first3=Bruce J.|last3=MacFadden |first4=Gordon|last4=Hubbell |title=Ancient Nursery Area for the Extinct Giant Shark Megalodon from the Miocene of Panama|journal=PLoS ONE|volume=5|issue=5|pages=e10552|year= 2010|pmid=20479893|pmc=2866656|doi=10.1371/journal.pone.0010552|editor1-last=Stepanova|editor1-first=Anna|bibcode = 2010PLoSO...510552P }}</ref> sea turtles,<ref name="GTWT">{{cite journal|author1=Aguilera O. |author2=Augilera E. R. D. |title=Giant-toothed White Sharks and Wide-toothed Mako (Lamnidae) from the Venezuela Neogene: Their Role in the Caribbean, Shallow-water Fish Assemblage|journal=Caribbean Journal of Science|volume=40|issue=3|pages=362–368|year= 2004|url= https://www.researchgate.net/publication/228741311}}</ref> [[dugong]],<ref name="H" />{{rp|129}} dan cetacea kecil, sementara megalodon dewasa pindah ke perairan lepas pantai dan memangsa cetacea besar.<ref name="G" />{{rp|74–75}}
 
Terdapat beberapa pengecualian di dalam rekaman fosil yang menunjukkan bahwa megalodon kecil mungkin juga menyerang paus-paus ''[[Balaenoptera]]'' yang jauh lebih besar. Tiga bekas gigitan dari seekor hiu dari kala Pliosen dengan panjang 4 hingga 7 m telah ditemukan di tulang rusuk nenek moyang [[paus biru]] atau [[Paus bungkuk|bungkuk]], dan bekas gigitan tersebut terlihat sudah pulih, sehingga terdapat kemungkinan bahwa gigitan tersebut dihasilkan oleh anak megalodon.<ref name="Ecphora">{{cite journal|last=Godfrey |first=Stephen|year=2004|title=The Ecphora|journal=The Newsletter of Calvert Marine Museum Fossil Club|volume=19|number=1|pages=1–13|url=http://calvertmarinemuseum.com/cmmfc/newsletter/CMMFC_Newsletter_2004-04.pdf|deadurl=bot: unknown |archiveurl=https://web.archive.org/web/20101210010152/http://calvertmarinemuseum.com/cmmfc/newsletter/CMMFC_Newsletter_2004-04.pdf |archivedate=10 DecemberDesember 2010}}</ref><ref name="Kallal">{{cite journal|last=Kallal|first=R. J.|authorlink=|author2=Godfrey, S. J. |author3=Ortner, D. J. |title=Bone Reactions on a Pliocene Cetacean Rib Indicate Short-Term Survival of Predation Event|journal=International Journal of Osteoarchaeology|volume=22|issue=3|pages=253–260|date=27 AugustAgustus 2010|doi=10.1002/oa.1199}}</ref>
 
== Kepunahan ==
=== Perubahan iklim ===
Pada saat megalodon masih mengarungi lautan, Bumi mengalami berbagai perubahan yang berdampak terhadap kehidupan di laut. Pendinginan yang mulai terjadi pada kala Oligosen sekitar 35 juta tahun yang lalu akhirnya berujung pada glasiasi di wilayah kutub. Peristiwa-peristiwa geologis mengubah arus dan [[Presipitasi (meteorologi)|presipitasi]]; salah satu dari peristiwa tersebut adalah tertutupnya [[Jalur Laut Amerika Tengah]] dan perubahan di [[Samudra Tethys]] yang turut bersumbangsih terhadap pendinginan samudra. Akibat terhentinya [[Arus Teluk]], air yang kaya akan [[nutrien]] tidak dapat menjangkau ekosistem laut, sehingga sumber makanan megalodon pun terkena imbasnya. Hewan ini tidak tersebar di perairan yang dingin dan mereka mungkin tidak mampu mempertahankan panas metabolis yang cukup, sehingga wilayah persebaran mereka pun semakin menyusut akibat pendinginan lautan.<ref name=elasmo>{{cite web|url=http://www.elasmo-research.org/education/evolution/megalodon_extinction.htm|title=The Extinction of Megalodon|publisher=Biology of Sharks and Rays|accessdate=31 AugustAgustus 2017}}</ref><ref name="WGWS" /><ref name="LNOC" /> (walaupun hal ini masih dipertentangkan, lihat di bawah) Bukti fosil menunjukkan bahwa megalodon tidak lagi ditemukan di perairan yang mengalami pendinginan secara signifikan pada kala Pliosen.<ref name="G" />{{rp|77}} Sementara itu, fluktuasi permukaan laut terbesar pada masa [[Senozoikum]] berlangsung pada [[Plio-Pleistosen]] sekitar 5 juta hingga 12 ribu tahun yang lalu; fluktuasi ini disebabkan oleh meluasnya gletser di kutub, yang sangat berdampak terhadap lingkungan pesisir, dan hal ini mungkin menjadi salah satu faktor yang menyebabkan kepunahan megalodon dan megafauna laut lainnya.<ref name=griffin2017 /> Perubahan ini (terutama penurunan permukaan laut) mungkin juga mengurangi perairan air hangat yang dangkal. Perairan semacam ini sangat dibutuhkan oleh anak megalodon, alhasil reproduksi pun terhambat.<ref name=elasmo />
 
Namun, hasil analisis terhadap persebaran megalodon menunjukkan bahwa perubahan suhu tidak berdampak langsung terhadap kepunahannya. Persebaran megalodon pada kala Miosen dan Pliosen tidak berkorelasi dengan tren pemanasan dan pendinginan; walaupun keberlimpahan dan persebaran megalodon mengalami kemunduran pada kala Pliosen, megalodon terbukti mampu menghuni perairan di lintang antitropis. Mereka dapat ditemukan di perairan dengan rata-rata suhu yang berkisar dari 12 hingga 27 °C, dengan rentang suhu secara keseluruhan sebesar 1 hingga 33 °C, sehingga menyiratkan bahwa cakupan habitat yang sesuai untuk megalodon seharusnya tak terlalu terdampak oleh perubahan suhu.<ref name="Pimiento2016" /> Hal ini sesuai dengan kemungkinan bahwa hewan ini bersifat [[mesotermik]].<ref name="Ferrón2017" />
Baris 1.047 ⟶ 1.046:
== Dalam kebudayaan populer ==
[[File:HMS challenger William Frederick Mitchell.jpg|thumb|left|{{HMS|Challenger|1858|6}} menemukan gigi megalodon, tetapi mereka membuat perkiraan [[penanggalan radiometrik]] yang keliru, yakni 11.000 hingga 24.000 tahun]]
Megalodon telah digambarkan dalam berbagai karya fiksi yang berkaitan dengan [[monster laut]], termasuk film dan novel.<ref name=weinstock>{{cite book|url={{google books|plainurl=yes|id=PHbeCwAAQBAJ|page=107}}|first=J. A.|last=Weinstock|year=2014|title=The Ashgate Encyclopedia of Literary and Cinematic Monsters|publisher=Routledge|pages=107–108|location=Farnham, United Kingdom|isbn=978-1-4094-2562-5|oclc=874390267}}</ref> Tiga individu megalodon (dua dewasa dan satu anak) digambarkan dalam serial TV [[BBC]] dari tahun 2003, ''[[Sea Monsters (serial televisi)|Sea Monsters]]''.<ref>{{cite episode|title=The Third Most Deadly Sea|series=Sea Monsters|series-link=Sea Monsters (TV series)|network=BBC|airdate=23 September 2003|season=1|number=3}}</ref> ''[[Jurassic Fight Club]]'' yang disiarkan di [[History Channel]] menggambarkan seekor megalodon yang menyerang seekor paus sperma ''[[Brygmophyseter]]'' di Jepang.<ref>{{cite episode|title=Deep Sea Killers|series=[[Jurassic Fight Club]]|network=[[History Channel]]|airdate=26 AugustAgustus 2008|season=1|number=5}}</ref> Beberapa film layar lebar juga menggambarkan megalodon, seperti ''[[Shark Attack 3: Megalodon]]'' dan [[Mega Shark (serial film)|serial Mega Shark]] (contohnya ''[[Mega Shark Versus Giant Octopus]]'' dan ''[[Mega Shark Versus Crocosaurus]]'').<ref name=weinstock /> Hiu ini muncul dalam permainan video ''[[Ark: Survival Evolved]]'' dari tahun 2017.<ref>{{cite web|url=http://www.arksurvivalevolved.org/dino-dossiers/ark-survival-evolved-megalodon.html|title=Megalodon|publisher=ARK Survival Evolved|accessdate=9 AugustAgustus 2018}}</ref> Beberapa cerita (seperti ''Tedford and the Megalodon'' karya [[Jim Shepard]]) juga menggambarkan peristiwa penemuan kembali hiu ini.<ref>{{cite book|url={{google books|plainurl=yes|id=lTb4AAAAQBAJ|page=5}}|first=J.|last=Shepard|title=McSweeney's Mammoth Treasury of Thrilling Tales|publisher=Knopf Doubleday Publishing Group|place=New York, New York|year=2007|editor-first=M.|editor-last=Chabon|chapter=Tedford and the Megalodon|page=9|isbn=978-0-307-42682-6|oclc=1002088939}}</ref> ''[[Meg: A Novel of Deep Terror]]'' karya [[Steve Alten]] menggambarkan megalodon sebagai hiu yang memburu [[dinosaurus]], dengan bagian prolog dan karya seni di sampulnya yang menggambarkan hiu ini sedang membunuh seekor ''[[Tyrannosaurus]]'' di laut.<ref>{{cite book|url={{google books|plainurl=yes|id=lx4Q-h4DnlYC|page=1}}|chapter=Megalodon| title=Meg: A Novel of Deep Terror|first=S.|last=Alten|year=2011|publisher=Gere Donovan Press|place=Portland, Oregon|isbn=978-1-936666-21-8}}</ref> Sekuel-sekuel buku ini juga menggambarkan megalodon: ''[[The Trench (novel)|The Trench]]'', ''Meg: Primal Waters'', ''Meg: Hell's Aquarium'', dan ''Meg: Origins'',<ref name=weinstock /> dan terdapat pula adaptasi filmnya yang berjudul ''[[The Meg]]'' dan dirilis pada tanggal 10 Agustus 2018.<ref>{{cite news|last=McNary|first=Dave|title=Jason Statham’s Shark Thriller ‘Meg’ Swims Back Five Months|url=https://variety.com/2017/film/news/jason-statham-shark-thriller-meg-2018-1202001256/|publisher=Variety|date=2 MarchMaret 2017|accessdate=15 April 2018}}</ref>
 
Film [[dokufiksi|dokumenter semu]] ''[[Mermaids: The Body Found]]' yang disiarkan di [[Animal Planet]] menggambarkan pertemuan antara [[putri duyung|seekor duyung]] dengan megalodon sekitar 1,6 juta tahun yang lalu.<ref>{{cite AV media|title=[[Mermaids: The Body Found]]| publisher=[[Animal Planet]]|medium=Motion picture|people=[[Sid Bennett (sutradara)]]|date=27 Mei 2012}}</ref> Kemudian, pada Agustus 2013, [[Discovery Channel]] membuka serial [[Shark Week]] yang digelar setiap tahun dengan menayangkan film televisi ''[[Megalodon: The Monster Shark Lives]]'',<ref>{{cite web| url=http://www.huffingtonpost.com/2013/08/05/shark-week-megalodon-monster-shark-video_n_3706120.html?ir=Green |title=Shark Week 'Megalodon: The Monster Shark Lives' Tries To Prove Existence Of Prehistoric Shark (VIDEO) |publisher=Huff Post Green |date=5 AugustAgustus 2013 |access-date=11 AugustAgustus 2013}}</ref> yakni sebuah film dokufiksi yang seolah-olah menunjukkan bukti bahwa megalodon masih ada. Program ini menuai kritikan karena isinya sepenuhnya bersifat fiksi; sebagai contoh, semua "ilmuwan" di film tersebut adalah aktor. Pada tahun 2014, Discovery menyiarkan kembali ''The Monster Shark Lives'', ditambah dengan program baru berdurasi satu jam ''Megalodon: The New Evidence'' serta program fiksi tambahan yang berjudul ''Shark of Darkness: Wrath of Submarine'', sehingga mereka semakin menuai cercaan dari media dan komunitas ilmiah.<ref name=prothero /><ref>{{cite book|url={{google books|plainurl=y|id=9yZ7DQAAQBAJ|page=27}}|first=B.|last=Winston|first2=G.|last2=Vanstone|first3=W.|last3= Chi|year=2017|title=The Act of Documenting: Documentary Film in the 21st Century|chapter=A Walk in the Woods|publisher=Bloomsbury Publishing|location=New York, New York|isbn=978-1-5013-0918-2|oclc=961183719}}</ref><ref name="nytimesop">{{cite news|url=http://op-talk.blogs.nytimes.com/2014/08/15/sorry-fans-discovery-has-jumped-the-shark-week|first=J.|last=Flanagin|year=2014|title=Sorry, Fans. Discovery Has Jumped the Shark Week. |newspaper=New York Times|access-date=16 AugustAgustus 2014}}</ref>
 
Laporan mengenai penemuan gigi megalodon yang terbilang baru (seperti gigi yang ditemukan oleh {{HMS|Challenger|1858|6}} pada tahun 1873, yang konon berusia 11.000 hingga 24.000 tahun) perlu dipertanyakan, karena kemungkinan gigi tersebut terjaga dengan baik akibat [[reaksi pengendapan|endapan]] [[mangan dioksida]] yang tebal pada kerak mineral, sehingga laju [[peluruhan radioaktif|peluruhan]]nya lebih lambat, dan warna putihnya tetap terjaga selama proses [[fosilisasi]]. Fosil gigi megalodon memiliki warna yang bermacam-macam, dari putih hingga cokelat tua dan abu-abu, dan kadang-kadang fosil gigi mungkin terendap kembali di [[stratum]] yang lebih muda. Klaim bahwa megalodon mungkin masih tersembunyi di laut dalam (seperti [[hiu bermulut besar|hiu bermulut-besar]] yang ditemukan pada tahun 1976) merupakan klaim yang keliru, karena megalodon hidup di perairan pesisir yang hangat, dan kemungkinan tidak dapat bertahan di laut dalam yang dingin dan kurang nutrien.<ref>{{cite web|url=http://www.elasmo-research.org/education/evolution/megalodon_lives.htm|title=Does Megalodon Still Live?|publisher=Biology of Sharks and Rays|accessdate=2 Oktober 2017}}</ref>
Baris 1.057 ⟶ 1.056:
 
== Bacaan lanjut ==
* {{cite journal |last1=Dickson |first1=K. A. |last2=Graham |first2=J. B. |date=November–DecemberNovember–Desember 2004 |title=Evolution and consequences of endothermy in fishes |url= |journal=Physiological and Biochemical Zoology |pmid=15674772 |volume=77 |issue=6 |pages=998–1018 |doi=10.1086/423743}}
* {{cite book |first=Bretton W. |last=Kent |year=1994 |title=Fossil Sharks of the Chesapeake Bay Region |location=Columbia, Md. |publisher=Egan Rees & Boyer |url=https://books.google.com/books?id=7cFJAQAAMAAJ |isbn=978-1-881620-01-3 |oclc=918266672}}