Foraminifera: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Habitat dan sedikit gaya hidup foraminifera serta kegunaan foraminifera di industri minyak bumi. |
Reproduksi dan variasi test (cangkang) dari foraminifera Tag: Mengosongkan sebagian besar isi VisualEditor |
||
Baris 49:
== Taksonomi ==
Posisi taksonomi dari Foraminifera telah bervariasi sejak Schultze pada tahun 1854<ref name=":11">{{Cite book|last=Loeblich, Alfred R. (Alfred Richard), 1914-1994.|date=1964|url=https://www.worldcat.org/oclc/16575647|title=Protista 2 : Sarcodina chiefly "Thecamoebians" and Foraminiferida|location=Boulder, CO|publisher=Geological Society of America|isbn=0-8137-3003-1|others=Tappan, Helen Niña, 1917-2004., Geological Society of America.|oclc=16575647}}</ref>, yang mengacu pada penempatan Foraminiferida sebagai ordo. Loeblich dan Tappan (1992) menempatkan Foraminifera kembali sebagai suatu kelas<ref name=":6">{{Cite book|date=1999|url=https://www.worldcat.org/oclc/41211607|title=Modern foraminifera|location=Dordrecht|publisher=Kluwer Academic Publishers|isbn=0-412-82430-2|others=Sen Gupta, B. K. (Barun K.)|oclc=41211607}}</ref> seperti yang digunakan sekarang.
Foraminifera biasanya dikelompokkan dalam Protozoa,<ref name=":3">{{Cite journal|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|date=2004-06-22|title=Only six kingdoms of life|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.2705|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|language=en|volume=271|issue=1545|pages=1251–1262|doi=10.1098/rspb.2004.2705|issn=0962-8452|pmc=PMC1691724|pmid=15306349}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|date=2003-01|title=Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S093247390470108X|journal=European Journal of Protistology|language=en|volume=39|issue=4|pages=338–348|doi=10.1078/0932-4739-00002}}</ref><ref>{{Cite web|title=Cercozoa|url=http://tolweb.org/Cercozoa/121187|website=tolweb.org|access-date=2020-12-23}}</ref> pada kingdom Protist.<ref>{{Cite web|title=MarBEF Data System - European Register of Marine Species (ERMS)|url=http://www.marbef.org/data/aphia.php?p=browser|website=www.marbef.org|access-date=2020-12-23}}</ref><ref>{{Cite web|date=2011-10-03|title=TAXONOMY - Foraminifera|url=https://web.archive.org/web/20111003031806/http://www.eforams.icsr.agh.edu.pl/index.php/TAXONOMY|website=web.archive.org|access-date=2020-12-23}}</ref> Bukti kuat dari pengelompokkan ini adalah berdasarkan pada filogenetik molekuler, di mana foraminifera termasuk dalam kelompok utama dalam Protozoa yang dikenal sebagai [[Rhizaria]].<ref name=":3" /> Sebelum diketahui memiliki hubungan evolusioner dengan anggota Rhizaria, Foraminifera secara umum dikelompokkan bersama dengan [[Amoeba (genus)|amoeboid]] lain sebagai filum Rhizopodea (atau Sarcodina) dalam kelas Granuloreticulosa.
Baris 60:
== Anatomi ==
Aspek paling mencolok dari foraminifera adalah cangkangnya yang keras, yang disebut sebagai ''test. Test'' dapat terdiri dari beberapa ruang, dan dapat tersusun dari protein, sedimen, partikel, kalsit, aragonit, atau silika.<ref name=":6" /> Namun terdapat pula beberapa foraminifera yang tidak memiliki ''test'' secara keseluruhan.<ref name=":12">{{Cite journal|last=Pawlowski|first=Jan|last2=Bolivar|first2=Ignacio|last3=Fahrni|first3=Jose F.|last4=Vargas|first4=Colomban De|last5=Bowser|first5=Samuel S.|date=1999-11|title=Molecular Evidence That Reticulomyxa Filosa Is A Freshwater Naked Foraminifer|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology|language=en|volume=46|issue=6|pages=612–617|doi=10.1111/j.1550-7408.1999.tb05137.x|issn=1066-5234}}</ref> Tidak seperti organisme penghasil cangkang yang lain, misalnya [[moluska]] atau [[koral]], ''test'' yang dimiliki foraminifera terletak di dalam [[membran sel]], di dalam [[protoplasma]], Organel sel foraminifera terletak di dalam kompartmen dari ''test'' dan dengan adanya lubang dari ''test,'' maka dapat terjadi transfer materi dari pseudopodia ke sel internal dan sebaliknya.<ref name=":7">{{Cite book|last=Saraswati|first=Pratul Kumar|last2=Srinivasan|first2=M. S.|date=2016|url=http://link.springer.com/10.1007/978-3-319-14574-7_6|title=Micropaleontology|location=Cham|publisher=Springer International Publishing|isbn=978-3-319-14573-0|pages=81–119|language=en|doi=10.1007/978-3-319-14574-7_6}}</ref>
Sel foraminifera dibagi menjadi endoplasma granular dan ektoplasma transparan tempat jaring pseudopodial muncul melalui lubang atau melalui banyak perforasi dalam ''test.'' Karakteristik dari individu pseudopod yaitu memiliki granula-granula yang kecil dan mengalir di kedua arah.<ref name=":8">{{Cite book|last=Broadhead|first=Thomas W.|date=1982|url=https://books.google.co.id/books?id=33hOAQAAIAAJ&redir_esc=y|title=Foraminifera: Notes for a Short Course Organized by M.A. Buzas and B.K. Sen Gupta|publisher=University of Tennessee, Department of Geological Sciences|isbn=978-0-910249-05-8|language=en}}</ref> Karakteristik lain yang unik dari foraminifera adalah memiliki ''granuloreticulose pseudopodia;'' yaitu pseudopodia yang berbentuk granular pada mikroskop; pseudopodia ini sering melakukan pemanjangan dan dapat terpisah lalu tergabung kembali satu sama lain. ''Granuloreticulose pseudopodia'' dapat diperpanjang dan ditarik kembali agar sesuai dengan kebutuhan sel. Pseudopod digunakan untuk lokomosi, penahan, eksresi, pembentukan ''test'', dan penangkapan makanan, yang merupakan organisme kecil seperti diatom atau bakteri.<ref name=":9">{{Cite book|last=Hemleben|first=Christoph|last2=Spindler|first2=Michael|last3=Anderson|first3=O. Roger|date=1989|url=https://books.google.co.id/books?id=NaHOmAEACAAJ&redir_esc=y|title=Modern Planktonic Foraminifera|publisher=Springer-Verlag|isbn=978-3-540-96815-3|language=en}}</ref><ref name=":7" />
Baris 79:
Foraminifera bentos umumnya ditemukan di sedimen berbutir halus, di mana mereka secara aktif berpindah di antara lapisan sedimen; namun banyak juga foraminifera bentos yang ditemukan pada permukaan batu yang keras, menempel pada rumput laut, atau duduk di atas permukaan sedimen.<ref name=":1" />
Sebagian besar foraminifera plankton yang ditemukan merupakan Globigerinina, suatu garis keturunan dalam Rotaliida.<ref name=":5" /> Namun, sedikitnya terdapat satu garis keturunan Rotaliid lain yang masih ada, yaitu Neogallitellia, yang kemungkinan secara independen berevolusi sehingga memiliki gaya hidup planktonik.<ref>{{Cite journal|last=Ujiié|first=Yurika|last2=Kimoto|first2=Katsunori|last3=Pawlowski|first3=Jan|date=2008-12|title=Molecular evidence for an independent origin of modern triserial planktonic foraminifera from benthic ancestors|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0377839808001163|journal=Marine Micropaleontology|language=en|volume=69|issue=3-4|pages=334–340|doi=10.1016/j.marmicro.2008.09.003}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Özdikmen|first=Hüseyin|date=2009|title=Substitute names for some unicellular animal taxa (Protozoa)|url=https://www.munisentzool.org/yayin/vol4/issue2/MEZVol4No2.pdf|journal=Munis Entomology & Zoology|volume=4|issue=1|pages=233-256|doi=}}</ref> Lebih lanjut, telah diduga bahwa beberapa fosil Jurassic dari foraminifera telah berevolusi secara independen sehingga memiliki gaya hidup planktonik, dan diperkirakan merupakan anggota dari Robertinida.<ref name=":13">{{Cite journal|last=Dubicka|first=Zofia|date=2019|title=Chamber arrangement versus wall structure in the high-rank phylogenetic classification of Foraminifera|url=http://www.app.pan.pl/article/item/app005642018.html|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=64|doi=10.4202/app.00564.2018}}</ref>
Sejumlah foram memiliki alga uniseluler sebagai endosimbion, dari berbagai garis keturunan seperti alga hijau, alga merah, alga coklat, diatom, dan dinoflagelata.<ref name=":9" /> Foraminifera miksotrofik ini sangat umum ditemukan di perairan laut yang memiliki kadar nutrisi yang rendah.<ref>{{Cite book|last=Marshall|first=K. C.|date=2013-11-11|url=https://books.google.no/books?id=QvvlBwAAQBAJ&pg=PA22&dq=%22The+symbiont-bearing+foraminifera+are+particularly+common+in+nutrient-poor+oceanic+waters%22&hl=no&sa=X&ved=0ahUKEwj24brB_sviAhXJ4KYKHfuvAB0Q6AEIKTAA#v=onepage&q=%22The%20symbiont-bearing%20foraminifera%20are%20particularly%20common%20in%20nutrient-poor%20oceanic%20waters%22&f=false|title=Advances in Microbial Ecology|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-1-4684-7612-5|language=en}}</ref> Beberapa foram merupakan [[:en:Kleptoplasty|kleptoplastik]], mempertahankan kloroplas dari alga endosimbion yang tertelan untuk melakukan fotosintesis.<ref>{{Cite journal|last=Bernhard|first=Joan M|last2=Bowser|first2=Samuel S|date=1999-05|title=Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0012825299000173|journal=Earth-Science Reviews|language=en|volume=46|issue=1-4|pages=149–165|doi=10.1016/S0012-8252(99)00017-3}}</ref>
Sebagian besar foraminifera merupakan heterotrof, mengonsumsi organisme lebih kecil dan senyawa organik; beberapa spesies yang lebih kecil merupakan predator dari fitodetritus, sedangkan beberapa yang lain merupakan predator diatom. Beberapa foram bentos membentuk kista khusus untuk makan, dengan menggunakan pseudopodia untuk membentuk kista secara mandiri di dalam sedimen dan partikel organik.<ref name=":1" /> Foraminifera tertentu memangsa hewan kecil seperti [[Copepoda|copepod]] atau cumacean; beberapa foram bahkan memangsa foram lain dengan membuat suatu lubang pada ''test'' dari mangsanya.<ref name=":14">{{Cite book|last=Goldstein|first=Susan T.|date=1999|url=http://link.springer.com/10.1007/0-306-48104-9_3|title=Modern Foraminifera|location=Dordrecht|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-0-412-82430-2|pages=37–55|language=en|doi=10.1007/0-306-48104-9_3}}</ref> Kelompok Xenophyophores diduga memangsa bakteri dengan ''test'' mereka.<ref>{{Cite journal|last=Laureillard|first=J|last2=Méjanelle|first2=L|last3=Sibuet|first3=M|date=2004|title=Use of lipids to study the trophic ecology of deep-sea xenophyophores|url=http://www.int-res.com/abstracts/meps/v270/p129-140/|journal=Marine Ecology Progress Series|language=en|volume=270|pages=129–140|doi=10.3354/meps270129|issn=0171-8630}}</ref> Umumnya dalam kelompok ini juga terdapat foraminifera yang makan dengan menyaring partikel makanan yang tersuspensi di perairan (''suspension feeding''), dan terdapat beberapa spesies yang mengambil keuntungan dari karbon organik terlarut di perairan.<ref name=":1" />
Beberapa spesies foram merupakan [[parasit]], menginfeksi [[Porifera|spons]], moluska, koral, atau foraminifera lain. Strategi parasit dari foraminifera dapat bervariasi; beberapa merupakan ektoparasit, menggunakan pseudopodia untuk mencuri makanan dari inang, sementara beberapa menggali melalui cangkang atau dinding tubuh inangnya untuk mekakan jaringan lunaknya.<ref name=":1" />
Baris 92:
Foraminifera ditemukan di bagian terdalam dari samudra seperti [[Palung Mariana]], termasuk [[Kedalaman Challenger]], bagian terdalam yang diketahui. Pada kedalaman ini, di bawah kedalaman laut di mana laju tersedianya kalsium karbonat lebih lambat dibandingkan laju pelarutannya, sehingga tidak ada kalsium karbonat yang tersedia di kedalaman ini. (''[[:en:Carbonate_compensation_depth|carbonate compensation depth]]),'' sehingga kalsium karbonat pada ''test'' menjadi larut dalam air karena adnaya tekanan yang ekstrim. Foraminifera yang ditemukan di Kedalaman Challenger tidak memiliki karbonat pada ''test'', namun memiliki dua materi organik.<ref>{{Cite journal|last=Gooday|first=A. J.|last2=Todo|first2=Y.|last3=Uematsu|first3=K.|last4=Kitazato|first4=H.|date=2008-07|title=New organic-walled Foraminifera (Protista) from the ocean's deepest point, the Challenger Deep (western Pacific Ocean)|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|language=en|volume=153|issue=3|pages=399–423|doi=10.1111/j.1096-3642.2008.00393.x}}</ref>
== Reproduksi ==
Siklus hidup foraminifera secara umum melibatkan pergantian antara generasi [[haploid]] dan [[diploid]], walaupun sebagian besar keduanya memiliki bentuk yang serupa.<ref name=":11" /><ref>{{Cite book|last=Moore|first=R.C.|last2=Lalicker|first2=A.G.|last3=Fischer|first3=C.G.|date=1952|url=|title=Invertebrate Fossils|location=|publisher=McGraw-Hill|isbn=|pages=|chapter=Ch 2 Foraminifera and Radiolaria|url-status=live}}</ref> Haploid atau gamont awalnya memiliki nukleus tunggal, dan mengalami pembelahan untuk menghasilkan sejumlah [[Sel gamet|gamet]] yang umumnya memiliki dua [[Flagelum|flagela]]. Diploid atau agamont memiliki lebih dari satu nukleus atau disebut sebagai [[:en:Multinucleate|multinucleate,]] dan kemudian melalui peristiwa [[meiosis]] terjadi pembelahan untuk menghasilkan gamont baru. Beberapa ronde reproduksi aseksual antara generasi seksual tidak jarang terjadi dalam bentuk bentik.<ref name=":8" />
Foraminifera menunjukkan dimorfisme morfologi yang terkait dengan siklus reproduksinya. Gamont, atau bentuk haploid yang bereproduksi secara seksual, merupaakn megalosfer — yaitu prolokulusnya, atau ruang(bilik) pertamanya, berukuran besar secara proporsional. Gamont juga dapat disebut sebagai bentuk A. Gamont walaupun umumnya memiliki prolokulus yang besar, umumnya juga memiliki diameter ''test'' yang kecil secara kesulurhan dibandingkan dengan agamont.
Setelah dewasa, gamont membelah melalui [[mitosis]] untuk menghasilkan ribuan gamet yang juga merupakan haploid. Semua gamet ini memiliki satu set lengkap organel, dan dikeluarkan dari ''test'' ke lingkungan dan meninggalkan ''test'' tanpa kerusakan. Gamet tidak terdiferensiasi menjadi sel sperma dan sel telur, dan dua gamet dari suatu spesies umumnya dapat membuahi satu sama lain.
Ketika dua gamet bersatu, mereka membentuk suatu sel diploid, suatu sel multi-nukleus yang dikenal sebagai ''agamont'' atau disebut juga sebagai bentuk B. Berbeda dengan agamont, agamont berukuran ''microspheric'', dengan ukuran ruang(bilik) pertamanya secara proporsi berukuran kecil, namun secara umum berdiameter lebih besar dengan lebih banyak ruang. Agamont adalah fasa reproduksi aseksual dari foraminifera; setelah mencapai usia dewasa, protoplasma secara menyeluruh mengosongkan ''test'' dan membelah sitoplasmanya secara meiosis melalui beberapa fisi untuk membentuk sejumlah keturunan haploid. Keturunan ini kemudian mulai membentuk ruang pertama megalosfer sebelum menyebar.
Pada beberapa kasus, haploid muda dapat menjadi dewasa dalam bentuk megalosfer yang kemudian bereproduksi secara aseksual untuk membentuk megalosfer yang lain, keturunan haploid. Pada kasus ini, bentuk megalosfer pertama disebut sebagai bentuk schizont atau bentuk A<sub>1</sub>, sementara bentuk kedua disebut sebagai bentuk gamont atau bentuk A<sub>2</sub>.
Maturasi dan reproduksi terjadi lebih lambat pada air yang lebih sejuk dan lebih dalam; kondisi ini juga menyebabkan forman tumbuh lebih besar. Bentuk A selalu terlihat lebih banyak dibandingkan bentuk B, kemungkinan karena berkurangnya kemungkinan dua gamet bertemu satu sama lain dan berhasil bergabung.<ref name=":15">{{Cite book|last=Haynes|first=J.R.|date=18 Juni 1981|url=https://books.google.co.id/books?id=y5ewCwAAQBAJ&q=foraminifera+john+r+haynes&pg=PP7&redir_esc=y#v=snippet&q=foraminifera%20john%20r%20haynes&f=false|title=Foraminifera|location=|publisher=Springer|isbn=978-1-349-05397-1|pages=|url-status=live}}</ref><ref name=":7" />
=== Variasi mode reproduksi ===
Terdapat keragaman yang sangat tinggi dari strategi reproduksi pada beberapa kelompok foraminifera yang berbeda.
Pada spesies unilokuler, masih terdapat bentuk A dan bentuk B. Seperti dalam morfologi mikrosferik dari foram multilokuler, bentuk B yang bereproduksi secara aseksual berukuran lebih besar dibandingkan bentuk A yang bereproduksi secara seksual.
Foram pada famili Sprillinidae memiliki gamet amoeboid dan tidak berflagela. Aspek lain dari reproduksi pada kelompok ini secara umum serupa dengan kelompok foram lainnya.
''Patelilna corrugata'' yang merupakan spirilinid berkapur memiliki sedikit perbedaan pada strategi reproduksi dibandingkan foraminifera lain. Bentuk B yang bereproduksi secara aseksual menghasilkan kista yang mengelilingi keseluruhan sel; kemudian membelah di dalam kista tersebut dan sel anakan mengkanibal kalsit dari ''test'' induk untuk membentuk ruang pertama dari ''test'' mereka sendiri. Bentuk A ini, setelah dewasa, berkumpul menjadi kelompok-kelompok hingga sembilan individu; mereka kemudian membentuk kista pelindung di sekitar seluruh kelompok. [[Gametogenesis]] terjadi di dalam kista ini, menghasilkan sedikit gamet. Larva bentuk B dihasilkan di dalam kista, setiap inti yang tidak terikat ke sel dikonsumsi sebagai makanan bagi larva yang sedang berkembang. ''Pattelina'' pada bentuk A bersifat dioseus, yaitu memiliki bentuk "jantan" dan "betina" yang berbeda, dengan jenis kelamin mengarah pada "plus" dan "minus"; jenis kelamin ini berbeda dalam jumlah nukleus, dengan bentuk "plus" membentuk tiga nukleus dan bentuk "minus" memiliki empat nukleus. Bentuk B lebih besar dibandingkan bentuk A.<ref name=":7" /><ref name=":15" /><ref name=":14" />
== Tests ==
''Test'' foraminifera berfungsi untuk melindungi organisme di dalamnya. Karena konstruksinya yang umumnya keras dan tahan lama (dibandingkan dengan protista lainnya), ''test'' dari foraminifera merupakan sumber utama dari pengetahuan ilmiah tentang kelompok tersebut.
Pada ''test'' terdapat suatu bukaan yang memungkinkan sitoplasma meluas keluar, disebut sebagai apertur.<ref>{{Cite journal|last=Lana|first=C.C|last2=Sen Gupta|first2=B.K|date=2001-02|title=Cretaceous Carterina (Foraminifera)|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0377839800000505|journal=Marine Micropaleontology|language=en|volume=41|issue=1-2|pages=97–102|doi=10.1016/S0377-8398(00)00050-5}}</ref> Apertur primer, yang mengarah ke luar, mengambil banyak bentuk yang berbeda pada spesies yang berbeda, termasuk bentuk bulat, bulan sabit, celah, berkerudung, dan radiate (berbentuk bintang), dan dendritik (bercabang). Namun bentuk-bentuk tersebut tidak terbatas hanya pada bentuk-bentuk ini saja. Beberapa foraminifera memiliki apertur "bergigi", bergelang, atau berbibir. Mungkin hanya ada satu apertur primer atau lebih dari satu; ketika terdapat lebih dari satu apertur, mereka dapat terkumpul membentuk klaster atau ekuator. Selain apertur primer, banyak foraminifera memiliki apertur tambahan. Apertur tambahan ini dapat terbentuk sebagai apertur relik (apertur primer sebelumnya dari tahap pertumbuhan) atau sebagai struktur unik.
Bentuk ''test'' memiliki keragaman yang sangat tinggi di antara foraminfera yang berbeda; mereka dapat berbentuk beruang tunggal (unilokuler) atau beruang banyak (multilokuler). Pada bentuk multilokuler, ruang baru ditambahkan ketika organisme bertumbuh. Variasi yang luas dari dari morfologi ''test'' ditemukan pada bentuk unilokuler dan multilokuler, antara lain spiral, serial, dan miliolin.<ref name=":7" />
Banyak foraminifera menunjukkan dimorfisme pada ''test'' mereka, dengan individu megalosfer dan mikrosfer. Penamaan megalosfer dan mikrosfer ini tidak digunakan mengarah pada ukuran dari organisme utuh; namun mengarah pada ukuran dari ruang pertama, atau disebut sebagai ''prolokulus.''
''Test'' sebagai fosil diketahui sejak zaman [[Ediakara|Ediacaran]]<ref>{{Cite journal|last=Kontorovich|first=A.E.|last2=Varlamov|first2=A.I.|last3=Grazhdankin|first3=D.V.|last4=Karlova|first4=G.A.|last5=Klets|first5=A.G.|last6=Kontorovich|first6=V.A.|last7=Saraev|first7=S.V.|last8=Terleev|first8=A.A.|last9=Belyaev|first9=S.Yu.|date=2008-12|title=A section of Vendian in the east of West Siberian Plate (based on data from the Borehole Vostok 3)|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S106879710800206X|journal=Russian Geology and Geophysics|language=en|volume=49|issue=12|pages=932–939|doi=10.1016/j.rgg.2008.06.012}}</ref> dan banyak sedimen laut yang sebagian besar terdiri dari fosil ''test''. Milsanya, batu gamping yang membuat piramida Mesir tersusun hampir seluruhnya dari Foraminifera bentik nummulitik.<ref>{{Cite web|last=Postgraduate Unit of Micropalaeontology|first=University College London|date=2002|title=Foraminifera|url=https://www.ucl.ac.uk/GeolSci/micropal/foram.html|website=various|language=en|access-date=2020-12-24}}</ref> Diperkirakan bahwa karang Foraminifera menghasilkan sekitar 43 juta ton kalsium karbonat per tahun.<ref>{{Cite journal|last=Langer|first=M. R.|last2=Silk|first2=M. T.|last3=Lipps|first3=J. H.|date=1997-10-01|title=Global ocean carbonate and carbon dioxide production; the role of reef Foraminifera|url=https://pubs.geoscienceworld.org/jfr/article/27/4/271-277/76741|journal=The Journal of Foraminiferal Research|language=en|volume=27|issue=4|pages=271–277|doi=10.2113/gsjfr.27.4.271|issn=0096-1191}}</ref>
Studi genetik telah mengidentifikasi amoeba telanjang ''Reticulomyxa'' dan ''Xenophyophores'' yang khas sebagai foraminifera tanpa test. Beberapa amoeboid lainnya menghasilkan pseudopodia retikulosa, dan sebelumnya diklasifikasikan dalam foram sebagai Granuloreticulosa, namun pengklasifikasian ini tidak lagi dianggap sebagai kelompok alami, dan kini sebagian besar ditempatkan di atnara Cercozoa.<ref>{{Cite journal|last=Adl|first=Sina M.|last2=Simpson|first2=Alastair G. B.|last3=Farmer|first3=Mark A.|last4=Andersen|first4=Robert A.|last5=Anderson|first5=O. Roger|last6=Barta|first6=John R.|last7=Bowser|first7=Samuel S.|last8=Brugerolle|first8=Guy|last9=Fensome|first9=Robert A.|date=2005-10|title=The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology|language=en|volume=52|issue=5|pages=399–451|doi=10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x|issn=1066-5234}}</ref>
=== Komposisi ===
Bentuk dan komposisi dari ''test'' merupakan sarana utama untuk mengidentifikasi dan mengklasifikasi foram. Sebagian besar foraminifera memiliki ''test'' berkapur, tersusun dari kalsium karbonat.<ref name=":8" /> ''Test'' berkapur dapat tersusun dari aragonit atau kalsit bergantung pada spesies; di antara spesies yang memiliki ''test'' kalsit, ''test'' dapat mengandung fraksi subsitusi magnesium yang tinggi atau rendah. ''Test'' tersebut mengandung matriks organik, yang terkadang dapat diperoleh kembali dari sampel fosil.<ref name=":1" />
Beberapa studi menunjukkan adanya homoplasi dalam jumlah yang tinggi pada foraminifera, dan foraminifera yang teraglutinasi maupun berkapur tidak membentuk pengelompokan monofiletik dalam pohon filogenetik.<ref name=":5" />
==== Halus ====
Pada beberapa foram, ''test'' dapat tersusun dari materi organik, umumnya merupakan protein tectin. Dinding tectin dapat memiliki partikel sedimen yang melekat secara longgar pada permukaan.<ref name=":7" /> Foram ''Reticulomyxa'' secara keseluruhan tidak memiliki ''test'', hanya memiliki dinding membran sel.<ref name=":12" /> Foram dengan dinding organik secara tradisional dikelompokkan sebagai "allogromiids"; akan tetapi, studi genetik telah menemukan bahwa kelompok ini bukan merupakan kelompok alami.<ref name=":5" />
==== Teraglutinasi ====
Foram lain memiliki ''test'' yang terbuat dari potongan kecil sedimen yang teraglutinasi dengan protein (kemungkinan berkaitan dengan kolagen), kalsium karbonat, atau iron(III) oksida.<ref name=":7" /><ref name=":16">{{Cite journal|last=Maldonado|first=Manuel|last2=López-Acosta|first2=María|last3=Sitjà|first3=Cèlia|last4=Aguilar|first4=Ricardo|last5=García|first5=Silvia|last6=Vacelet|first6=Jean|date=2013-06-10|title=A giant foraminifer that converges to the feeding strategy of carnivorous sponges: Spiculosiphon oceana sp. nov. (Foraminifera, Astrorhizida)|url=http://biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.3669.4.9|journal=Zootaxa|volume=3669|issue=4|pages=571|doi=10.11646/zootaxa.3669.4.9|issn=1175-5334}}</ref> Sebelumnya ketiga bentuk ini dikelompokkan bersama sebagai "astrorhizids" yang beruang tunggal dan textulariids yang beruang banyak. Namun, studi genetik terbaru menunjukkan bahwa "astrorhizids" tidak membuat pengelompokkan yang alami, melainkan membentuk dasar yang luas dari pohon filogenetik foram.<ref name=":5" />
Tidak seperti anggota yang hidup dari globothalamea, foraminifera textulariid memiliki ''test'' teraglutinasi; namun butiran dalam ''test'' ini disemen dengan semen kalsit. Semen klasit ini terbuat dari butiran nano berbentuk globular yang berukuran kecil (< 100 nm), serupa dengan globothalameans yang lain. ''Test'' ini juga dapat memiliki banyak pori, fitur lain yang menyatukan mereka dengan kelompok globothalamea.<ref name=":13" />
Foraminifera teraglutinasi mungkin selektif mengenai partikel apa yang dapat masuk ke cangkangnya. Beberapa spesies lebih menyukai ukuran dan jenis partikel batuan tertentu; spesies lain lebih menyukai materi biologis tertentu. Spesies tertentu dari foraminifera diketahui memiliki coccolith yang diaglutinasi secara istimewa untuk membentuk ''test'' mereka; spesies lain lebih suka menggunakan pelat dari echinodermata, diatom, atau bahkan ''test'' foraminifera lainnya.<ref>{{Cite journal|last=Thomsen|first=E.|last2=Rasmussen|first2=T. L.|date=2008-07-01|title=COCCOLITH-AGGLUTINATING FORAMINIFERA FROM THE EARLY CRETACEOUS AND HOW THEY CONSTRUCTED THEIR TESTS|url=https://pubs.geoscienceworld.org/jfr/article/38/3/193-214/77118|journal=The Journal of Foraminiferal Research|language=en|volume=38|issue=3|pages=193–214|doi=10.2113/gsjfr.38.3.193|issn=0096-1191}}</ref>
Formanifera ''Spiculosiphon'' lebih memilih untuk mengaglutinasi silika dari [[Porifera|spikula spons]] menggunakan semen organik; foraminifera ini menunjukkan selektivitas yang kuat terhadap bentuk, menggunakan spikula yang memanjang pada "tangkai" dan yang pendek pada "batang". Diperkirakan spikula digunakan sebagai alat untuk mengangkat dirinya sendiri dari dasar laut serta untuk memperpanjang jangkuan pseudopodia untuk menangkap mangsa.<ref name=":16" />
''Test'' yang teraglutinasi dari xenophyophores merupakan ''test'' terbesar dari foraminifera, dengan diameter mencapai hingga 20 cm. Nama "xenophyophore" memilki arti "pembawa benda asing", mengarah pada sifat mengalutinasi ini. Xenophyophores secara selektif mengambil butiran sedimen antara 63 dan 500µm, menghindari kerikil besar dan lumpur yang halus; jenis sedimen yang tampaknya menjadi faktorkuat di mana partikel diaglutinasi, karena jenis partikel yang lebih disukai terdiri dari sulfida, oksida, kaca vulkanik, dan terutama ''test'' dari foraminifera yang lebih kecil. Xenophyophores dengan diameter berukuran 1.5 cm telah tercatat bersifat telanjang, tanpa ''test'' apapun.<ref>{{Cite journal|last=Levin|first=Lisa A.|last2=Thomas|first2=Cynthia L.|date=1988-12|title=The ecology of xenophyophores (Protista) on eastern Pacific seamounts|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0198014988901227|journal=Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers|language=en|volume=35|issue=12|pages=2003–2027|doi=10.1016/0198-0149(88)90122-7}}</ref>
==== Berkapur ====
Pada foraminifera dengan ''test'' berkapur, terdapat beberapa struktur yang berbeda pada kristal kalsit.
Dinding dengan porselen ditemukan pada Miliolida. Dinding ini tersusun dari magnesium kalsit yang tinggi yang diatur dengan susunan lapisan kalsit luar dan dalam ("ekstrados" dan "intrados") dan kristal kalsit berbentuk jarum yang diorientasikan secara acak membentuk lapisan tenah yang tebal ("porselen"). Lapisan dalam organik juga ditemukan. Permukaan luar dapat memiliki struktur berlubang, namun tidak terperforasi dengan lubang. Miliolid "Cornuspirid" tampaknya tidak memiliki ekstrados.<ref>{{Cite book|last=Jain|first=Sreepat|date=2020|url=http://link.springer.com/10.1007/978-81-322-3962-8_9|title=Fundamentals of Invertebrate Palaeontology|location=New Delhi|publisher=Springer India|isbn=978-81-322-3960-4|pages=171–192|language=en|doi=10.1007/978-81-322-3962-8_9}}</ref><ref name=":17">{{Cite journal|last=Dubicka|first=Zofia|last2=Owocki|first2=Krzysztof|last3=Gloc|first3=Michał|date=2018-04-20|title=Micro- and Nanostructures of Calcareous Foraminiferal Tests: Insight from Representatives of Miliolida, Rotaliida and Lagenida|url=https://pubs.geoscienceworld.org/cushmanfoundation/jfr/article/48/2/142/530573/Micro-and-Nanostructures-of-Calcareous|journal=Journal of Foraminiferal Research|language=en|volume=48|issue=2|pages=142–155|doi=10.2113/gsjfr.48.2.142|issn=0096-1191}}</ref><ref name=":13" /> Suatu struktur test "monocrsytaline" secara tradisional telah dideskripsikan untuk Spirillinida. Namun, test tersebut masih kurang dipahami dan masih dijelaskan dengan buruk. Beberapa menduga spirllinid "monocrystaline" yang telah ditemukan sebenarnya memiliki ''test'' yang terdiri dari mosaik kristal kecil ketika diamati dengan mikroskop elektron. Pengamatan SEM dari ''Patellina'' sp. menunjukkan bahwa test "monocrystalline" yang sejati mungkin memang ada, dan menampilkan pemotongan yang tampak jelas.<ref name=":13" />
Test Lagenid tersusun dari "bundel serat" yang dapat mencapai panjang puluhan mikrometer; setiap "bundel" terbentuk dari kristal kalsit tunggal, berbentuk segitiga di penampang, dan memiliki pori di tengahnya (dianggap sebagai artefak dari deposisi ''test''). Terdapat juga lapisan organik internal yang melekat pada struktur kerucut dari bundel serat. Karena struktur kristal bervariasi secara signifikan dari foraminifera berkapur, struktur ini diduga merepresentasikan evolusi terpisah dari ''test'' berkapur. Proses mineralisasi lagenid yang tepat masih belum diketahui secara pasti.<ref name=":17" />
''Test'' rotaliid dideskripsikan sebagai "hialin". Test ini tersusun dari butiran nano magnesium kalsit yang rendah hingga tinggi, diposisikan dengan sumbu C tegak lurus dengan permukaan luar dari ''test''. Selanjutna, butiran nano ini dapat memiliki struktur tingkat yang lebih tinggi, seperti baris, kolom, atau bundel.<ref name=":13" /> Dinding ''test'' memiliki karakteristik bilamellar (dua lapis) dan berlubang dengan pori kecil. Lapisan luar kalsit dari dinding ''test'' disebut sebagai "lamina luar" sedangkan lapisan dalam dari kalsit disebut sebagai "lapisan dalam"; lapisan ini tidak disamakan dengan lapisan dalam organik yang ada di bawah ''test''. Terdapat "lapisan median" yang diapit lamina luar dan lapisan dalam, yaitu suatu lapisan protein yang memisahkan dua lapisan tersebut. Lapisan median cukup bervariasi; bergantung pada spesiesnya, lapisan ini mungkin terdefinisi dengan baik sementara pada spesies ain mungkin tidak tergambar dengan taja,. Beberapa genus dapat mengandung partikel sedimen di dalam lapisan median.<ref name=":7" /><ref name=":18">{{Cite book|last=Hansen|first=Hans Jørgen|date=1999|url=http://link.springer.com/10.1007/0-306-48104-9_4|title=Modern Foraminifera|location=Dordrecht|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-0-412-82430-2|pages=57–70|language=en|doi=10.1007/0-306-48104-9_4}}</ref><ref name=":17" />
Carterinids, termasuk dalam genera Carterina dan Zaninettia, memiliki struktur kristalin pada ''test'' yang unik, yang telah lama memperumit klasifikasi mereka. Test pada genus ini terdiri dari spikula dari magnesium kalsit yang rendah, terikat bersama dengan matriks organik dan mengandung "bleb" bahan organik. Hal ini membuat para peneliti untuk menyimpulkan bahwa test teraglutinasi. Namun, studi tidak dapat menemukan aglutinasi, dan faktanya genus ini telah ditemukan pada substrat buatan di mana partikel sedimen tidak dapat berakumulasi.<ref>{{Cite journal|last=Machado|first=Altair J.|last2=Barros|first2=Facelucia|date=2013-08-01|title=The occurrence of Carterina spiculotesta (Carter, 1877) on an artificial substrate|url=https://checklist.pensoft.net/article/18730/|journal=Check List|volume=9|issue=4|pages=813|doi=10.15560/9.4.813|issn=1809-127X}}</ref> Sebuah studi genetik pada tahun 2014 menemukan carterinid sebagai garis keturunan independen dalam Globothalamea dan mendukung gagasan spikula dihasilkan sebagai spkula yang berbeda bentuk secara konsisten antara spesimen dari Carterina dan Zaninettia yang dikumpulkan dari lokasi yang sama (berbentuk bulat telur pada Carterina, berbentuk bulat-persegi panjang pada Zaninettia).<ref>{{Cite journal|last=Pawlowski|first=J.|last2=Holzmann|first2=M.|last3=Debenay|first3=J.-P.|date=2014-10-01|title=MOLECULAR PHYLOGENY OF CARTERINA SPICULOTESTA AND RELATED SPECIES FROM NEW CALEDONIA|url=https://pubs.geoscienceworld.org/jfr/article/44/4/440-450/77366|journal=The Journal of Foraminiferal Research|language=en|volume=44|issue=4|pages=440–450|doi=10.2113/gsjfr.44.4.440|issn=0096-1191}}</ref>
Fusulinid yang sekarang sudah punah secara tradisional dianggap unik karena memiliki test dengan kristal berbutiran kecil (mikrogranular) dan homogen tanpa orientasi tertentu dan hampir tanpa semen. Namun, sebuah studi pada tahun 2017 menemukan bahwa struktur mikrogranular yang seharusnya sebenarnya merupakan hasi dari diagenesis fosil, dan test fusulinid yang tidak berubah malah menjadi struktur hialin. Hal ini menunjukkan bahwa kelompok ini berafiliasi dengan kelompok Globothalamea.<ref>{{Cite journal|last=Dubicka|first=Zofia|last2=Gorzelak|first2=Przemysław|date=2017-12|title=Unlocking the biomineralization style and affinity of Paleozoic fusulinid foraminifera|url=http://www.nature.com/articles/s41598-017-15666-1|journal=Scientific Reports|language=en|volume=7|issue=1|pages=15218|doi=10.1038/s41598-017-15666-1|issn=2045-2322|pmc=PMC5680253|pmid=29123221}}</ref>
Robertinids memiliki test aragonitik dengan perforasi; test ini mirip dengan test dari rotaliids karena mereka terbentuk dari butiran nano (nanograins), namun, mereka berbeda dalam komposisi dan memiliki domain kolom yang terorganisir dengan baik. Karena foram planktonik paling awal memiliki test aragonitik, telah diduga bahwa test ini dapat merepresentasikan evolusi terpisah dari gaya hidup planktonik Robertinida, dibandingkan berkerabat dekat dengan Globigerinans.<ref name=":13" /> Hialin pada test aragonitik juga terdapat di Involutinida.<ref name=":17" />
==== Silicate ====
Satu genus, ''Miliamellus'', memiliki test yang tidak terperforasi yang terbuat dari silika opaline. Bentuk dan struktur test ini serupa dengan miliolid pada umumnya; test tersusun dari lapisan organik internal dan eksternal, serta lapisan silika tengah yang terbuat dari batang yang memanjang. Lapisan silika ini selanjutnya dibagi menjadi subunit luar, tengah, dan dalam; subunit luar dan dalam masing-masing memiliki ketebalan sektiar 0,2 μm dan terdiri dari lembaran batang silika yang subparallel dengan sumbu panjangnya sejajar dengan permukaan test. Subunit tengah memiliki ketebalan sekitar 18 μm dan terdiri dari kisi batang silika tiga dimensi tanpa komponen organik di ruang terbuka. Ultrastruktur berbeda dari miliolid karena batangnya lebih dari dua kali lebih panjang dan rata-rata ketebalannya dua kali lebih tebal, dalam hal ini batang Miliamellus berlubang dan memiliki test tersusun dari silika dan bukan kalsit.<ref>Resig, J; Lowenstam, H; Echols, R; Weiner, S (1980). "An extant opaline foraminifer: test ultrastructure, mineralogy, and taxonomy". ''Special Publications of the Cushman Foundation for Foraminiferal Research''. '''19''': 205–214.</ref>
=== Konstruksi dinding test ===
Ketika terdapat test yang dihasilkan, dinding dari test foraminfera dapat berupa nonlamellar atau lamellar.
Dinding nonlamellar ditemukan di beberapa foraminifera, seperti Carterinida, Spirillinida, dan Miliolida. Pada bentuk ini, dihasilkannya ruang baru tidak berasosiasi dengan deposisi lebih lanjut dari ruang sebelumnya. Karena itu, tidak ada pelapisan lapisan kalsit yang berkaitan pada test.<ref name=":18" />
Pada foraminifera dengan dinding lamellar, deposisi dari ruang baru disertai dengan pengendapan lapisan di atas ruang yang terbentuk sebelumnya. Lapisan ini mungkin menutupi semua ruang yang sebelumnya, atau dapat menutupi hanya beberapa dari ruang tersebut. Lapisan ini diketahui sebagai lamellae sekunder.
Foraminifera dengan dinding lamellar selanjutnya dapat dipecah menjadi dinding monolamellar dan dinding bilamellar. Foraminifera monolamellar mengeluarkan dinding test yang terdiri dari lapisan tunggal, sementara foraminifera bilamellar berlapis ganda dengan lapisan median yang organik, terkadang mengandung partikel sedimen. Pada foraminifera bilamellar, lapisan luar disebut sebagai "lamella luar" sedangkan lapisan dalam disebut sebagai "lapisan dalam". Foraminifera monolamellar termasuk Lagenida, sementara foraminifera bilamellar termasuk Rotaliida (termausk subkelompok planktonik utama, Globigerinina).<ref name=":18" />
Dinding test bilamellar dapat dibagi lagi menjadi dinding yang memiliki penutup septum (lapisan dinding test yang menutupi septum yang disekresi sebelumnya) dan yang tidak memiliki penutup septum. Penutup septum tidak diketahui terdapat di foraminifera selain yang memiliki dinding bilamellar.
Adanya penutup septum seringkali, walaupun tidak selalu, berasosiasi dengan keberadaan ruang interlokuler. Sesuai dengan namanya, ruang ini merupakan ruang kecil yang terdapat di antara ruang; ruang ini dapat terbuka dan membentuk bagian dari permukaan luar test, atau dapat tertutup untuk membentuk kekosongan. Lapisan yang menutupi ruang hampa dibentuk dari bagian berbeda dari lamellae pada genus yang berbeda, menunjukkan evolusi independen dari ruang interlokuler yang tertutup untuk memperkuat test.<ref name=":18" />
== Kegunaan ==
| |||