Saccharomyces cerevisiae: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Tidak ada ringkasan suntingan |
Tidak ada ringkasan suntingan |
||
Baris 54:
==== Timing ====
Pada
Ketika sel anak terbentuk, ukuran sek tersebut dua pertiga ukuran sel induknya. Selama proses tersebut, sel induk menunjukkan sedikit atau tidak ada perubahan ukuran. Jalur RAM diaktifkan di sel anak segera setelah sitokinesis selesai. Jalur ini memastikan bahwa sel anak telah berpisah dengan benar.
==== Cincin aktomyosin dan pembentukan septum primer ====
Dua peristiwa yang saling bergantung mendorong sitokinesis di ''S. cerevisiae''. Peristiwa pertama adalah penyempitan cincin aktomiosin kontraktil (AMR) dan peristiwa kedua adalah pembentukan septum primer (PS), sebuah struktur dinding sel kitin yang hanya dapat terbentuk selama sitokinesis. PS pada
AMR, yang menempel pada membran sel yang menghadap ke sitosol, terdiri dari molekul aktin dan miosin II yang mengoordinasikan sel untuk membelah.
Koordinasi yang tepat dan
Kompleks septin dan AMR berkembang menjadi septum primer yang terdiri dari glukan dan molekul kitin lainnya yang dikirim oleh vesikel dari badan Golgi. Setelah penyempitan AMR selesai, dua septum sekunder dibentuk oleh glukan.
Mikrotubulus tidak memainkan peran yang signifikan dalam sitokinesis dibandingkan dengan AMR dan septum. Gangguan pada mikrotubulus tidak secara signifikan mengganggu pertumbuhan terpolarisasi. Jadi, AMR dan pembentukan septum adalah pendorong utama sitokinesis.
==== Perbedaan dari ''fission yeast'' ====
Baris 82:
''S. cerevisiae'' telah berkembang sebagai organisme model karena nilainya baik pada sejumlah kriteria ini.
* Sebagai organisme bersel tunggal, ''S. cerevisiae'' berukuran kecil dan memiliiki waktu generasi yang singkat (waktu penggandaan 1,25–2 jam pada 30
* ''S. cerevisiae'' membelah dengan meiosis, memungkinkannya menjadi kandidat untuk penelitian genetika seksual.
* ''S. cerevisiae'' dapat ditransformasi dengan memungkinkan penambahan gen baru atau penghapusan melalui rekombinasi homolog. Lebih lanjut, kemampuan untuk menumbuhkan ''S. cerevisiae'' sebagai haploid menyederhanakan pembuatan galur gen ''knockout''.
Baris 90:
Selama lebih dari lima dekade ''S. cerevisiae'' telah dipelajari sebagai organisme model untuk lebih memahami penuaan dan telah berkontribusi pada identifikasi lebih banyak gen mamalia yang mempengaruhi penuaan daripada organisme model lainnya. Beberapa topik yang dipelajari menggunakan ragi adalah restriksi kalori, serta gen dan jalur seluler yang terlibat dalam penuaan. Dua metode paling umum untuk mengukur penuaan pada ragi adalah ''Replicative Life Span'' (RLS), yang mengukur berapa kali sel membelah, dan ''Chronological Life Span'' (CLS), yang mengukur berapa lama sel dapat bertahan dalam kondisi stasis yang tidak terdapat pembelahan. Pembatasan jumlah glukosa atau asam amino dalam media pertumbuhan telah terbukti meningkatkan RLS dan CLS dalam ragi serta organisme lain. Pada awalnya, peningkatkan RLS diduga memiliki kaitan dengan peningkatan regulasi enzim sir2, namun kemudian diketahui bahwa efek ini tidak bergantung pada sir2. Overkespresi dari gen sir2 dan fob1 telah terbukti meningkatkan RLS dengan mencegah akumulasi lingkaran rDNA ekstrakromosomal, yang dianggap sebagai salah satu penyebab penuaan pada ragi. Efek dari pembatasan nutrisi mungkin merupakan hasil dari penurunan ''signaling'' di ''TOR cellular pathway''. Jalur ini memodulasi respon sel terhadap nutrisi.Mutasi yang menurunkan aktivitas TOR diketahui akan meningkatkan CLS dan RLS. Hal ini juga telah terbukti terjadi pada hewan lain. Mutan ragi yang tidak memiliki gen sch9 dan ras2 baru-baru ini telah terbukti mengalami peningkatan sepuluh kali lipat dalam umur kronologis pada kondisi restriksi kalori dan merupakan peningkatan terbesar yang dicapai dalam organisme apa pun.
Sel induk memunculkan tunas melalui pembelahan mitosis, tetapi mengalami penuaan replikatif selama beberapa generasi sebelum akhirnya mati. Namun, ketika sel induk mengalami meiosis dan gametogenesis, umurnya disetel ulang. Potensi replikatif gamet (spora) yang dibentuk oleh sel tua sama dengan gamet yang dibentuk oleh sel muda, yang menunjukkan bahwa kerusakan terkait usia dapat dihilangkan dengan meiosis dari sel induk yang menua. Pengamatan ini menunjukkan bahwa selama meiosis, penghilangan kerusakan terkait usia menyebabkan peremajaan. Namun, sifat kerusakan ini masih harus
Selama masa kekurangan nutrisi pada sel ''S. cerevisiae'' yang tidak bereplikasi, peningkatan ''reactive oxygen species'' menyebabkan akumulasi kerusakan DNA seperti situs apurinik
=== Meiosis, rekombinasi, dan perbaikan DNA ===
''S. cerevisiae'' berkembang biak dengan mitosis sebagai sel diploid ketika nutrisi melimpah. Namun, saat kekurangan nutrisi, sel-sel ini mengalami meiosis untuk membentuk spora haploid.<ref>{{Cite journal|last=Herskowitz|first=I|date=1988|title=Life cycle of the budding yeast Saccharomyces cerevisiae.|url=http://dx.doi.org/10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|journal=Microbiological Reviews|volume=52|issue=4|pages=536–553|doi=10.1128/mmbr.52.4.536-553.1988|issn=0146-0749}}</ref>
Sebuah penelitian pada ''S. cerevisiae'' menunjukkan adanya fungsi adaptif meiosis dan rekombinasi. Mutasi yang rmerusak pada gen untuk rekombinasi meiosis dan mitosis pada ''S. cerevisiae'' menyebabkan peningkatan kepekaan terhadap radiasi atau bahan kimia yang merusak DNA. Misalnya, gen rad52 diperlukan untuk rekombinasi meiosis dan rekombinasi mitosis. Rad52 mutan mengalami peningkatan sensistivitas terhadap sinar-X, Methyl methanesulfonate dan agen DNA cross-linking 8-methoxypsoralen-plus-UVA, yang menunjukkan pengurangan rekombinasi meiosis. Temuan ini menunjukkan bahwa perbaikan rekombinasi selama meiosis dan mitosis diperlukan untuk memperbaiki kerusakan yang disebabkan oleh agen ini.
Ruderfer dkk. (2006)<ref>{{Cite journal|last=Ruderfer|first=Douglas M|last2=Pratt|first2=Stephen C|last3=Seidel|first3=Hannah S|last4=Kruglyak|first4=Leonid|date=2006-09|title=Population genomic analysis of outcrossing and recombination in yeast|url=http://www.nature.com/articles/ng1859|journal=Nature Genetics|language=en|volume=38|issue=9|pages=1077–1081|doi=10.1038/ng1859|issn=1061-4036}}</ref> menganalisis keturunan galur ''S. cerevisiae'' alami dan menyimpulkan bahwa persilangan terjadi hanya sekitar sekali setiap 50.000 pembelahan sel. Jadi, nampaknya di alam, perkawinan kemungkinan paling sering terjadi di antara sel-sel ragi yang terkait erat. Perkawinan terjadi ketika sel haploid dari jenis kelamin berlawanan MATa dan MATα yang mengalami kontak langsung. Ruderfer dkk. menunjukkan bahwa kontak semacam itu sering terjadi antara sel ragi yang terkait erat karena dua alasan. Yang pertama adalah
=== Sekuensing genom ===
''S. cerevisiae'' adalah genom eukariotik pertama yang diurutkan secara lengkap. Urutan genom pertama dirilis ke domain publik pada 24 April 1996. Sejak itu, pembaruan rutin telah dipertahankan di
{| class="wikitable"
|+
Baris 126:
==== Contoh: ====
* YBR134C (alias SUP45 encoding eRF1, faktor terminasi terjemahan) terletak di lengan kanan kromosom 2 dan merupakan
* YDL102W (alias POL3 yang menyandikan subunit DNA polimerase delta) terletak di lengan kiri kromosom 4; ini adalah ORF 102 dari sentromer dan kode dari untai Watson di DNA.
Baris 145:
=== Astrobiologi ===
Di antara mikroorganisme lainnya, sampel S. cerevisiae yang hidup termasuk dalam Eksperimen Penerbangan Antarplanet Hidup, yang akan menyelesaikan perjalanan antar planet selama tiga tahun dalam kapsul kecil di atas pesawat ruang angkasa Fobos-Grunt Rusia, yang diluncurkan pada akhir 2011. The Tujuannya adalah untuk menguji apakah organisme yang dipilih dapat bertahan beberapa tahun di luar angkasa dengan menerbangkannya melalui ruang antarplanet. Eksperimen tersebut akan menguji satu aspek transpermia, hipotesis bahwa kehidupan dapat bertahan dalam perjalanan ruang angkasa, jika dilindungi di dalam bebatuan yang diledakkan oleh benturan dari satu planet ke planet lain. Misi Fobos-Grunt berakhir tidak berhasil, namun gagal melarikan diri dari orbit Bumi yang rendah. Pesawat ruang angkasa beserta instrumennya jatuh ke Samudera Pasifik dalam entri ulang yang tidak terkendali pada tanggal 15 Januari 2012. Misi eksposur yang direncanakan berikutnya di luar angkasa menggunakan S. cerevisiae adalah BioSentinel.
== Fungsi komersial ==
=== Pembuatan bir ===
Saccharomyces cerevisiae digunakan dalam pembuatan bir, kadang-kadang disebut ragi top-fermenting atau top-cropping. Disebut demikian karena selama proses fermentasi permukaan hidrofobiknya menyebabkan flok-flok tersebut melekat pada CO2 dan naik ke atas bejana fermentasi. Ragi yang difermentasi atas difermentasi pada suhu yang lebih tinggi daripada ragi lager Saccharomyces pastorianus, dan bir yang dihasilkan memiliki rasa yang berbeda dari minuman yang sama yang difermentasi dengan ragi lager. "Fruity ester" dapat terbentuk jika ragi mengalami suhu mendekati 21 ° C (70 ° F), atau jika suhu fermentasi minuman berfluktuasi selama proses berlangsung. Ragi bir biasanya berfermentasi pada suhu sekitar 5 ° C (41 ° F), di mana Saccharomyces cerevisiae menjadi tidak aktif. Ragi varian yang dikenal sebagai Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus adalah spoiler bir yang dapat menyebabkan fermentasi sekunder dalam produk kemasan.
Pada Mei 2013, badan legislatif Oregon menjadikan S. cerevisiae mikroba resmi negara bagian sebagai pengakuan atas dampak pembuatan bir kerajinan tangan terhadap ekonomi negara bagian dan identitas negara bagian.
=== Pembuatan roti ===
S. cerevisiae digunakan dalam memanggang; karbondioksida yang dihasilkan oleh fermentasi digunakan sebagai zat ragi dalam roti dan makanan panggang lainnya. Secara historis, penggunaan ini terkait erat dengan penggunaan ragi dalam industri pembuatan bir, karena pembuat roti mengambil atau membeli busa batangan atau busa berisi ragi dari pembuatan bir ale dari pembuat bir (memproduksi kue batangan); hari ini, pembuatan dan pembuatan ragi strain agak berbeda.
=== Ragi nutrisional ===
Saccharomyces cerevisiae merupakan sumber utama ragi bergizi yang dijual secara komersial sebagai produk pangan. Ini populer di kalangan vegan dan vegetarian sebagai bahan pengganti keju, atau sebagai bahan tambahan makanan umum sebagai sumber vitamin dan mineral, terutama asam amino dan vitamin B kompleks.
=== Bidang aquaria ===
Karena tingginya biaya sistem silinder CO2 komersial, injeksi CO2 dengan ragi adalah salah satu pendekatan DIY yang paling populer diikuti oleh ahli akuakultur untuk menyediakan CO2 ke tanaman air bawah air. Kultur ragi, secara umum, dipelihara dalam botol plastik, dan sistem tipikal menyediakan satu gelembung setiap 3–7 detik. Berbagai pendekatan telah dirancang untuk memungkinkan penyerapan gas yang tepat ke dalam air.
== Penggunaan pada bidang medis ==
Saccharomyces cerevisiae digunakan sebagai probiotik pada manusia dan hewan. Terutama, strain Saccharomyces cerevisiae var. boulardii diproduksi secara industri dan digunakan secara klinis sebagai obat.
Beberapa studi klinis dan eksperimental menunjukkan bahwa Saccharomyces cerevisiae var. boulardii, pada tingkat yang lebih kecil atau lebih besar, berguna untuk pencegahan atau pengobatan beberapa penyakit gastrointestinal. Bukti kualitas sedang menunjukkan Saccharomyces cerevisiae var. boulardii untuk mengurangi risiko diare terkait antibiotik baik pada orang dewasa maupun pada anak-anak dan untuk mengurangi risiko efek samping terapi pemberantasan Helicobacter pylori. Juga beberapa bukti terbatas mendukung kemanjuran Saccharomyces cerevisiae var. boulardii dalam pencegahan (tetapi bukan pengobatan) diare perjalanan dan, setidaknya sebagai pengobatan tambahan, dalam pengobatan diare akut pada orang dewasa dan anak-anak dan diare persisten pada anak-anak. Ini juga dapat mengurangi gejala rinitis alergi.
Administrasi S. cerevisiae var. boulardii umumnya dianggap aman. Dalam uji klinis, obat ini dapat ditoleransi dengan baik oleh pasien, dan tingkat efek samping serupa dengan yang terjadi pada kelompok kontrol (misalnya kelompok dengan plasebo atau tanpa pengobatan). Tidak ada kasus S. cerevisiae var. boulardii fungemia telah dilaporkan selama uji klinis.
Dalam praktek klinis, bagaimanapun, kasus fungemia, yang disebabkan oleh Saccharomyces cerevisiae var. boulardii dilaporkan. Pasien dengan kekebalan yang terganggu atau mereka dengan kateter vaskular sentral berada pada risiko utama. Beberapa peneliti merekomendasikan untuk tidak menggunakan Saccharomyces cerevisiae var. boulardii untuk pengobatan pasien tersebut. Yang lain menyarankan hanya bahwa kehati-hatian harus dilakukan dengan penggunaannya pada pasien kelompok risiko.
== Potensi patogen bagi manusia ==
Saccharomyces cerevisiae terbukti menjadi patogen oportunistik pada manusia, meskipun virulensinya relatif rendah. Meskipun mikroorganisme ini digunakan secara luas di rumah dan di industri, kontak dengannya sangat jarang menyebabkan infeksi. Saccharomyces cerevisiae ditemukan di kulit, rongga mulut, oropharinx, mukosa duodenum, saluran pencernaan, dan vagina manusia sehat (satu review menemukan itu dilaporkan untuk 6% sampel dari usus manusia). Beberapa spesialis menganggap S. cerevisiae sebagai bagian dari mikrobiota normal saluran pencernaan, saluran pernapasan, dan vagina manusia, sementara yang lain percaya bahwa spesies tersebut tidak dapat disebut komensal sejati karena berasal dari makanan. Kehadiran S. cerevisiae dalam sistem pencernaan manusia mungkin bersifat sementara; sebagai contoh, percobaan menunjukkan bahwa dalam kasus pemberian oral kepada individu yang sehat itu dihilangkan dari usus dalam 5 hari setelah akhir pemberian.
Dalam keadaan tertentu, seperti kekebalan yang menurun, Saccharomyces cerevisiae dapat menyebabkan infeksi pada manusia. Studi menunjukkan bahwa itu menyebabkan 0,45-1,06% kasus vaginitis yang diinduksi ragi. Dalam beberapa kasus, wanita yang menderita infeksi vagina akibat S. cerevisiae adalah pasangan intim pembuat roti, dan ketegangannya ditemukan sama dengan yang digunakan pasangan mereka untuk memanggang. Pada 1999, tidak ada kasus vaginitis yang diinduksi S. cerevisiae pada wanita, yang bekerja di toko roti sendiri, dilaporkan dalam literatur ilmiah. Beberapa kasus dikaitkan oleh para peneliti dengan penggunaan ragi dalam pembuatan kue rumahan. Kasus infeksi rongga mulut dan faring yang disebabkan oleh S. cerevisiae juga diketahui.
=== Infeksis sistmik dan invasif ===
Kadang-kadang Saccharomyces cerevisiae menyebabkan infeksi invasif (mis. Masuk ke aliran darah atau cairan tubuh yang biasanya steril atau ke jaringan dalam, seperti paru-paru, hati atau limpa) yang dapat menjadi sistemik (melibatkan banyak organ). Kondisi seperti itu mengancam jiwa. Lebih dari 30% kasus infeksi invasif S. cerevisiae menyebabkan kematian bahkan jika diobati. Infeksi invasif S. cerevisiae, bagaimanapun, jauh lebih jarang daripada infeksi invasif yang disebabkan oleh Candida albicans bahkan pada pasien yang melemah karena kanker. S. cerevisiae menyebabkan 1% sampai 3,6% kasus nosokomial fungemia. Tinjauan komprehensif terhadap kasus infeksi invasif S. cerevisiae menemukan semua pasien memiliki setidaknya satu kondisi predisposisi.
Saccharomyces cerevisiae dapat memasuki aliran darah atau sampai ke bagian tubuh lain yang dalam melalui translokasi dari mukosa mulut atau enteral atau melalui kontaminasi kateter intravaskuler (misalnya kateter vena sentral). Kateter intravaskular, terapi antibiotik dan kekebalan yang terganggu adalah faktor predisposisi utama untuk infeksi invasif S. cerevisiae.
Sejumlah kasus fungemia disebabkan oleh konsumsi kultur S. cerevisiae hidup yang disengaja untuk alasan diet atau terapi, termasuk penggunaan Saccharomyces boulardii (strain S. cerevisiae yang digunakan sebagai probiotik untuk pengobatan diare tertentu). Saccharomices boulardii menyebabkan sekitar 40% kasus infeksi Saccharomyces invasif dan lebih mungkin (dibandingkan dengan strain S. cerevisiae lainnya) menyebabkan infeksi invasif pada manusia tanpa masalah umum dengan imunitas, meskipun efek samping tersebut sangat jarang dibandingkan dengan pemberian terapi Saccharomices boulardii
S. boulardii dapat mencemari kateter intravaskular melalui tangan tenaga medis yang terlibat dalam pemberian sediaan probiotik S. boulardii kepada pasien.
Infeksi sistemik biasanya terjadi pada pasien yang kekebalannya terganggu karena penyakit parah (HIV / AIDS, leukemia, bentuk kanker lainnya) atau prosedur medis tertentu (transplantasi sumsum tulang, operasi perut).
Sebuah kasus dilaporkan ketika sebuah nodul diangkat dari paru-paru seorang pria yang bekerja di bisnis kue, dan pemeriksaan jaringan mengungkapkan adanya Saccharomyces cerevisiae. Menghirup bubuk ragi kering seharusnya menjadi sumber infeksi dalam kasus ini.
=== Virulensi berbagai galur ===
Tidak semua strain Saccharomyces cerevisiae sama-sama mematikan bagi manusia. Kebanyakan strain lingkungan tidak mampu tumbuh pada suhu di atas 35 ° C (mis. Pada suhu tubuh manusia dan mamalia lain yang hidup). Strain virulen, bagaimanapun, mampu tumbuh setidaknya di atas 37 ° C dan seringkali hingga 39 ° C (jarang hingga 42 ° C). Beberapa strain industri juga mampu tumbuh di atas 37 ° C. Otoritas Keamanan Pangan Eropa (per 2017) mensyaratkan bahwa semua strain S. cerevisiae yang mampu tumbuh di atas 37 ° C yang ditambahkan ke rantai makanan atau pakan dalam bentuk yang layak harus, agar memenuhi syarat mungkin aman, tidak menunjukkan resistensi terhadap obat antimikotik digunakan untuk pengobatan infeksi jamur.
Kemampuan untuk tumbuh pada suhu tinggi merupakan faktor penting untuk virulensi strain tetapi bukan satu-satunya.
Ciri-ciri lain yang biasanya diyakini terkait dengan virulensi adalah: kemampuan untuk menghasilkan enzim tertentu seperti proteinase dan fosfolipase, pertumbuhan invasif (yaitu pertumbuhan dengan intrusi ke dalam media nutrisi), kemampuan untuk melekat pada sel mamalia, kemampuan untuk bertahan hidup di hadapan hidrogen peroksida (yang digunakan oleh makrofag untuk membunuh mikroorganisme asing di dalam tubuh) dan kemampuan lain yang memungkinkan ragi untuk melawan atau memengaruhi respons imun tubuh inang. Kemampuan untuk membentuk rantai sel bercabang, yang dikenal sebagai pseudohyphae juga kadang-kadang dikatakan terkait dengan virulensi, meskipun beberapa penelitian menunjukkan bahwa sifat ini mungkin umum pada strain Saccharomyces cerevisiae yang virulen dan non-virulen.
== Referensi ==
| |||