Keseimbangan bersela: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Rescuing 15 sources and tagging 0 as dead.) #IABot (v2.0.8.6 |
Ariandi Lie (bicara | kontrib) Rescuing 9 sources and tagging 0 as dead.) #IABot (v2.0.9.3 |
||
Baris 4:
Kesimbangan bersela pada umumnya dianggap bertentangan dengan teori [[gradualisme filetik]], yang menyatakan bahwa evolusi pada umumnya terjadi secara seragam dan melalui perubahan yang tetap dan berangsur-angsur (disebut [[anagenesis]]). Menurut pandangan ini, evolusi terjadi secara mulus dan berkelanjutan.
Pada tahun 1972, [[paleontologi|paleontolog]] [[Niles Eldredge]] dan [[Stephen Jay Gould]] menerbitkan karya ilmiah yang mengembangkan teori keseimbangan filetik dan menyebutnya ''keseimbangan bersela''.<ref name=pe1972>Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180723111218/http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp |date=2018-07-23 }} In T.J.M. Schopf, ed., ''Models in Paleobiology''. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge ''Time frames''. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, [http://www.nileseldredge.com/NELE.htm pp. 193-223] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090422154445/http://www.nileseldredge.com/NELE.htm |date=2009-04-22 }}.</ref> Karya mereka dibuat berdasarkan teori [[Spesiasi alopatrik|spesiasi geografis]] [[Ernst Mayr]],<ref name=Mayr1954>Mayr, Ernst (1954). [http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/mayr.asp "Change of genetic environment and evolution"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170803063155/http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/mayr.asp |date=2017-08-03 }} In J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. ''Evolution as a Process''. London: Allen and Unwin, pp. 157-180.</ref> teori homeostastis perkembangan dan genetik [[I. Michael Lerner]],<ref>[[I. Michael Lerner|Lerner, Israel Michael]] (1954). ''Genetic Homeostasis''. New York: John Wiley.</ref> serta [[penelitian|penelitian empiris]] mereka sendiri.<ref name=eldredge1971>{{Cite journal | doi = 10.2307/2406508 | author = Eldredge, Niles | year = 1971 | title = The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates | url = http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Allopatric_Model_Phylogeny_Paleozoic_Invertebrates_Eldredge_1971.pdf | journal = Evolution | volume = 25 | issue = 1 | pages = 156–167 | jstor = 2406508 | access-date = 2012-01-21 | archive-date = 2012-05-13 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120513095306/http://www.nileseldredge.com/pdf_files/Allopatric_Model_Phylogeny_Paleozoic_Invertebrates_Eldredge_1971.pdf | dead-url = yes }}</ref><ref>{{Cite journal | author = Gould, S. J. | year = 1969 | title = An evolutionary microcosm: Pleistocene and Recent history of the land snail ''P.'' (''Poecilozonites'') in Bermuda | url = | journal = Bull. Mus. Comp. Zool. | volume = 138 | issue = | pages = 407–532 }}</ref> Eldredge dan Gould mengemukakan bahwa gradualisme yang umumnya dikaitkan dengan [[Charles Darwin]] tidak dapat diamati dalam rekaman fosil, dan bahwa stasis mendominasi sejarah sebagian besar spesies.
== Sejarah ==
{{Evolusi3}}
[[Berkas:NaturalhistoryMag.jpg|200px|jmpl|kiri|[[Stephen Jay Gould]], salah satu pencetus teori keseimbangan bersela.]]
Teori keseimbangan bersela bermula sebagai lanjutan logis dari konsep [[efek pendiri|revolusi genetik]] melalui [[spesiasi alopatrik]] dan [[spesiasi peripatrik|peripatrik]] yang digagas oleh [[Ernst Mayr]]. Meskipun dasarnya dicetuskan dan diidentifikasi oleh Mayr pada tahun 1954,<ref name=Mayr1954 /> sejarawan sains menganggap karya ilmiah [[Niles Eldredge]] dan [[Stephen Jay Gould]] pada tahun 1972 sebagai pelopor teori keseimbangan bersela.<ref name=Mayr1992>[[Ernst Mayr|Mayr, Ernst]] (1992). [http://www.stephenjaygould.org/library/mayr_punctuated.html "Speciational Evolution or Punctuated Equilibria."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180907203058/http://www.stephenjaygould.org/library/mayr_punctuated.html |date=2018-09-07 }} In Albert Somit and Steven Peterson ''The Dynamics of Evolution''. New York: Cornell University Press, pp. 21-48.</ref><ref>Shermer, Michael (2001). ''The Borderlands of Science''. New York: Oxford University Press.</ref><ref>Geary, Dana (2008). [http://books.google.com/books?id=6iVOHEVeSFMC&pg=PA127 "The Legacy of Punctuated equilibrium."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230327091705/https://books.google.com/books?id=6iVOHEVeSFMC&pg=PA127&hl=en |date=2023-03-27 }} In Warren D. Allmon et al. ''Stephen Jay Gould: Reflections on His View of Life''. Oxford: Oxford University Press, pp. 127-145.</ref> Teori ini berbeda dari hipotesis Mayr karena Eldredge dan Gould lebih banyak menekankan kepada konsep stasis, sementara Mayr berupaya menjelaskan dikontinuitas morfologis (atau "lompatan mendadak")<ref>Schindewolf, Otto (1936). ''Paldontologie, Entwicklungslehre und Genetik''. Berlin: Borntraeger.</ref> yang dapat ditemui dalam rekaman fosil.<ref name=Mayr1992 /> Mayr nantinya memuji karya ilmiah Eldredge dan Gould dan menyatakan bahwa konsep stasis "tidak diduga oleh sebagian besar ahli biologi evolusioner" dan bahwa konsep keseimbangan bersela "berdampak besar pada paleontologi dan biologi evolusioner."<ref name=Mayr1992 />
Satu tahun sebelum karya ilmiah Eldredge dan Gould diterbitkan, [[Niles Eldredge]] menerbitkan karya ilmiah di jurnal ''[[Evolution (jurnal)|Evolution]]'' yang mencantumkan bahwa evolusi gradual jarang terlihat dalam rekaman fosil dan menyatakan bahwa mekanisme standar [[spesiasi alopatrik]] Ernst Mayr mungkin merupakan jawabannya.<ref name=eldredge1971 />
Baris 16:
Menurut Gould, "gagasannya banyak berasal dari Niles... saya menciptakan istilah ''keseimbangan bersela'' dan menulis sebagian besar karya ilmiah 1972 kita, tetapi Niles lebih tepat diletakkan di depan."<ref name=Opus200>Gould, S. J. (1991). [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_opus200.html "Opus 200"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190430233510/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_opus200.html |date=2019-04-30 }} ''Natural History'' 100 (August): 12-18.</ref> Eldredge dalam bukunya ''Time Frames'' menyebut bahwa "setelah banyak berbincang, masing-masing menulis sekitar setengah. Bagian yang tampak jelas merupakan karya salah satu dari kita ditulis oleh yang lain - misalnya, saya ingat menulis bagian mengenai siput Gould... Gould menyunting seluruh manuskrip agar lebih konsisten."<ref>Eldredge, N. 1985. ''Time Frames: The evolution of punctuated equilibria''. Princeton: Princeton University Press, p. 120.</ref>
John Wilkins dan Gareth Nelson meyakini bahwa arsitek Prancis [[Pierre Trémaux]] telah mengusulkan "pendahulu teori keseimbangan bersela Gould dan Eldredge."<ref>Wilkins, John S. and G.J. Nelson (2008). [http://philsci-archive.pitt.edu/3881/1/Tremaux-on-species.pdf "Trémaux on species: A theory of allopatric speciation (and punctuated equilibrium) before Wagner."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120305221720/http://philsci-archive.pitt.edu/3881/1/Tremaux-on-species.pdf |date=2012-03-05 }} ''History and Philosophy of the Life Sciences'' '''30''': 179-206.</ref>
== Mekanisme teoretis ==
Baris 24:
Spesiasi alopatrik merupakan konsep bahwa spesies dengan populasi besar yang terpusat distabilkan melalui volumenya yang besar dan proses [[aliran genetik]]. [[Mutasi]] yang baru dan menguntungkan dilemahkan oleh populasi yang besar sehingga tak mampu mencapai fiksasi karena faktor seperti lingkungan yang berubah secara konstan.<ref name="Mayr1963" /> Jika hal tersebut benar, maka transformasi seluruh garis keturunan seharusnya jarang terjadi, seperti yang ditunjukkan oleh rekaman fosil. Di sisi lain, populasi yang lebih kecil dan terisolasi dari orang tuanya dipisahkan dari efek aliran gen yang homogen. Lebih lagi, tekanan dari [[seleksi alam]] terasa kuat karena populasi yang terisolasi berada di luar toleransi ekologis. Jika sebagian besar evolusi terjadi dalam mekanisme spesiasi alopatrik yang langka seperti itu, maka bukti evolusi gradual dalam rekaman fosil seharusnya jarang terlihat.
Seiring berjalannya waktu, Gould tidak berupaya menggabungkan keseimbangan bersela dengan spesiasi alopatrik, karena bukti mendukung metode spesiasi lain.<ref>Gould, S. J. (1982). [http://books.google.com/books?id=504iVZyopJ8C&pg=PA137 "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing,"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230327091718/https://books.google.com/books?id=504iVZyopJ8C&pg=PA137&hl=en |date=2023-03-27 }} ''New Scientist'' 94 (April 15): 138.</ref> Gould terutama tertarik dengan karya [[Douglas J. Futuyma]] mengenai pentingnya mekanisme isolasi reproduktif.<ref>{{Cite journal | doi = 10.1086/284724 | author = Futuyma, Douglas | year = 1987 | title = On the role of species in anagenesis | url = | journal = [[The American Naturalist|American Naturalist]] | volume = 130 | issue = 3| pages = 465–473 }}</ref>
Biolog lain juga telah menerapkan konsep keseimbangan bersela untuk spesies non-seksual, seperti evolusi [[virus]].<ref>Nichol, S.T, Joan Rowe, and Wlater M. Fitch (1993). [http://www.pnas.org/content/90/22/10424.full.pdf "Punctuated equilibrium and positive Darwinian evolution in vesicular stomatitis virus."] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160223000712/http://www.pnas.org/content/90/22/10424.full.pdf |date=2016-02-23 }} ''Proceedings of the National Academy of Sciences'' 90 (Nov.): 10424-28.</ref>
=== Stasis ===
Sebelum Eldredge dan Gould memperingati rekan mereka mengenai pentingnya stasis dalam rekaman fosil, sebagian besar evolusionis menganggap stasis sebagai sesuatu yang langka atau tidak penting.<ref name=Mayr1992 /><ref>Gould, S. J. 2002. ''[[The Structure of Evolutionary Theory]]''. Cambridge MA: Harvard University Press, hal. [http://books.google.com/books?id=nhIl7e61WOUC&pg=PA1154 875] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230327091716/https://books.google.com/books?id=nhIl7e61WOUC&pg=PA1154&hl=en |date=2023-03-27 }}.</ref><ref>{{cite journal | last1 = Wake | first1 = David B. | last2 = Roth | first2 = G. | last3 = Wake | first3 = M. H. | year = 1983 | title = On the problem of stasis in organismal evolution | url = | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 101 | issue = 2| page = 212 }}</ref> Misalnya, [[G. G. Simpson|George Gaylord Simpson]] meyakini bahwa evolusi gradual filetik (disebut ''horoteli'' olehnya) meliputi 90% evolusi.<ref>Simpson, G. G. (1944). ''Tempo and Mode in Evolution''. Columbia University Press. New York, hal. 203.</ref> Banyak hipotesis yang telah diajukan untuk menjelaskan sebab adanya stasis. Gould tertarik dengan teori homeostatis genetik dan perkembangan [[I. Michael Lerner]]. Namun, hipotesis ini telah ditolak<ref>Gould, S. J. 2002. ''[[The Structure of Evolutionary Theory]]''. Cambridge MA: Harvard University Press, hal. [http://books.google.com/books?id=nhIl7e61WOUC&pg=PA39 39] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230327091745/https://books.google.com/books?id=nhIl7e61WOUC&pg=PA39&hl=en |date=2023-03-27 }}.</ref> karena bukti menunjukkan hal yang sebaliknya.<ref name=Futuyma86>Futuyma, Douglas (2005). ''Evolution''. Sunderland, MA: Sinauer Associates, hal. 86.</ref> Mekanisme lain yang telah diusulkan adalah: pelacakan habitat,<ref>{{cite journal | last1 = Eldredge | first1 = N. | last2 = Gould | first2 = S. J. | year = 1974 | title = Reply to Hecht | url = | journal = Evolutionary Biology | volume = 7 | issue = | pages = 305–306 }}</ref><ref>Niles Eldredge (1989). ''Time Frames''. Princeton University Press, hal. 139-141.</ref> [[seleksi penstabilan]],<ref name="Lieberman">{{cite journal | last1 = Lieberman | first1 = B. S. | last2 = Dudgeon | first2 = S. | year = 1996 | title = An evaluation of stabilizing selection as a mechanism for stasis | url = | journal = Palaeogeog. Palaeoclimat. Palaeoecol | volume = 127 | issue = | pages = 229–238 }}</ref> hipotesis stabilitas Stenseth-Maynard Smith,<ref>{{cite journal | last1 = Stenseth | first1 = N. C. | last2 = Smith | first2 = J. Maynard | year = 1984 | title = Coevolution in ecosystems: Red Queen evolution or stasis? | url = | journal = Evolution | volume = 38 | issue = 4| pages = 870–880 }}</ref> batasan alam untuk populasi yang terbagi,<ref name="Lieberman" /> seleksi klad penormalan,<ref>[[George C. Williams|Williams, G. C.]] (1992). ''Natural Selection: Domains, Levels and Challenges''. NY: Oxford University Press, hal. 132.</ref> dan [[koinofilia]].<ref name="Koeslag, 1990">Koeslag, J.H. (1990). Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour. ''J. theor. Biol.'' '''144''', 15-35</ref><ref name="Koeslag, 1995">Koeslag, J.H. (1995). On the engine of speciation. [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=MImg&_imagekey=B6WMD-45S96TH-5-1&_cdi=6932&_user=613892&_orig=search&_coverDate=12%2F21%2F1995&_sk=998229995&view=c&wchp=dGLbVzb-zSkzS&md5=5ca90c43829c1ac4503e69973e9de576&ie=/sdarticle.pdf ''J. theor. Biol.'' '''177''', 401-409]</ref>
Bukti keberadaan stasis juga dikuatkan oleh genetik [[spesies afanik]], yaitu spesies yang tak dapat dibedakan secara morfologis, namun proteinnya telah berpisah cukup lama hingga mencapai jutaan tahun.<ref>Maynard Smith, John (1989). ''Did Darwin Get it Right?'' New York: Chapman and Hall, hal. 126.</ref>
Baris 53:
[[Richard Dawkins]] meyakini bahwa celah dalam rekaman fosil menunjukkan peristiwa migrasi daripada evolusioner. Evolusi pasti terjadi namun "mungkin secara gradual" di tempat lain.<ref>Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]'', hal. 240.</ref> Dawkins juga menekankan bahwa keseimbangan bersela telah dibesar-besarkan oleh jurnalis.<ref>Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]'', hal. 250-251.</ref><ref>Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]'', hal. 241.</ref> Ia berpendapat bahwa teori tersebut "tidak layak mendapat publisitas besar".<ref>Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]'', hal. 250.</ref><ref>Dawkins, Richard (1996). ''[[The Blind Watchmaker]]'', hal. 251.</ref>
Dalam bukunya ''[[Darwin's Dangerous Idea]]'', filsuf [[Daniel Dennett]] mengkritik cara Gould mempresentasikan teorinya. Dennett menyatakan bahwa Gould berganti-ganti antara klaim revolusioner dan konservatif mengenai teori ini, dan bahwa setiap kali Gould membuat pernyataan yang revolusioner - atau tampak revolusioner - ia dikritik, dan maka kembali ke posisi neo-Darwin tradisional.<ref>Dennett, Daniel (1995). ''[[Darwin's Dangerous Idea]]''. New York: Simon & Schuster, hal. 282-299.</ref> Gould menanggapi kritikan Dennett dalam ''[[The New York Review of Books]]'',<ref>Gould, S. J. (1997). [http://www.nybooks.com/articles/1151 "Darwinian Fundamentalism"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070610012727/http://www.nybooks.com/articles/1151 |date=2007-06-10 }} ''The New York Review of Books'', June 12, pp. 34-37; and [http://www.stephenjaygould.org/reviews/gould_pluralism.html "Evolution: The Pleasures of Pluralism"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161110121332/http://www.stephenjaygould.org/reviews/gould_pluralism.html |date=2016-11-10 }} ''The New York Review of Books'', June 26, hal. 47-52.</ref> dan volume teknisnya ''[[The Structure of Evolutionary Theory]]''.<ref>Gould, S. J. (2002). ''The Structure of Evolutionary Theory'', hal. 1006-1021. [http://www.stephenjaygould.org/library/gould_structure.html Online here] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190116220001/http://www.stephenjaygould.org/library/gould_structure.html |date=2019-01-16 }}</ref>
Heidi Scott mengkritik cara penggunaan analogi dan metafor Gould yang merupakan cara non-ilmiah untuk memvalidasi teori ilmiah.<ref name=scott>{{Cite journal | author = Scott, Heidi | year = 2007 | title = Stephen Jay Gould and the Rhetoric of Evolutionary Theory | url = | journal = Rhetoric Review | volume = 26 | issue = 2| pages = 120–141 | doi = 10.1080/07350190709336705 }}</ref> Ia mengklaim bahwa Gould - terutama dalam esai populernya - menggunakan berbagai strategi dari sastra, ilmu politik, dan anekdot personal untuk memperkuat pola keseimbangan bersela. Kritikus seperti Scott khawatir bahwa teorinya dipercaya oleh kalangan yang bukan ilmuwan karena kemampuan retorisnya.<ref name=scott />
| |||