Teori pensinyalan: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
→Agama sebagai sinyal berbiaya: : perbaikan kata dan kalimat. |
Sinkronisasi dengan en:Signalling theory rev. 2013-01-20 21:57:03. |
||
Baris 1:
[[File:Springbok pronk.jpg|thumb|225px|[[Springbok]] muda ''Antidorcas marsupialis'' "[[Stotting]]" atau "pronking" bisa mensinyalkan secara jujur kepada [[pemangsa]] seperti [[macan tutul]] bahwa ia adalah hewan yang bugar dan cepat, tidak layak dikejar.]]
Dalam [[Biologi evolusioner]], '''teori pensinyalan''' adalah sebuah badan dari pekerjaan [[Teori#Teori sebagai "model"|teoritis]] membedah komunikasi antara individu.
Pusat pertanyaannya adalah kapan organisme yang memiliki konflik kepentingan diharapkan berkomunikasi secara "jujur".
[[Model matematika]]
== Seleksi seksual ==
{{main|Seleksi seksual}}
Dalam seleksi seksual, [[sifat (biologi)|sifat-sifat]] seperti pensinyalan dipilih lewat tekanan seleksi pasangan.
Sebagai contohnya, pejantan [[Hyla versicolor|katak pohon abu]], ''Hyla versicolor'', menghasilkan suatu teriakan yang digunakan untuk menarik betina.
Sekali seekor betina memilih seekor pejantan, berarti memilih gaya tertentu dari teriakan pejantan, yang menyebarkan suatu kemampuan pensinyalan tertentu.
Sinyal tersebut bisa saja teriakan itu sendiri, intensitas teriakan, gaya variasinya, laju pengulangannya, dll.
Jenis teriakan apa yang seekor pejantan gunakan untuk memastikan dia akan diterima betina?
Beragam hipotesis menjelaskan kenapa betina akan memilih hanya satu teriakan di antara yang lain.
Hipotesis bias sensoris sebelumnya mengajukan bahwa sinyal-sinyal yang sudah ada sebelumnya dapat dibuat lebih atraktif dengan menambahkan sinyal-sinyal baru dan asing.
Hipotesis preferensi tersembunyi menjelaskan teriakan yang sukses sebagai yang paling mampu menyamai beberapa 'preferensi tersembunyi' pada betina.
<ref>Gerhardt et al, 2007</ref>
== Sinyal-sinyal jujur ==
{{
Dalam biologi, sinyal merupakan sifat, termasuk struktur dan perilaku, yang telah berkembang secara spesifik karena mereka mengubah perilaku penerima sinyal dengan suatu cara yang menguntungkan
<ref>
Sifat-sifat atau aksi-aksi yang menguntungkan penerima secara ekslusif disebut dengan petunjuk.
Saat seekor burung yang waspada secara sengaja memberikan sebuah teriakan peringatan akan adanya pemangsa dan pemangsa menyerah berburu, suara tersebut adalah sebuah sinyal.
Saat burung pencari makan secara tidak sengaja membuat suatu suara gemerisik dedaunan yang menarik perhatian pemangsa dan meningkatkan risiko dimangsa, suara tersebut adalah sebuah 'petunjuk'.
Sistem pensinyalan dibentuk oleh
Seekor burung yang waspada seperti seekor [[Eurasiona jay]] memperingatkan adanya pemangsa mengintai adalah mengkomunikasikan sesuatu yang berguna kepada pemangsa: bahwa ia telah terdeteksi oleh mangsanya; sebaiknya berhenti menghabiskan waktu mengintai mangsa yang telah waspada tersebut, yang tidak mungkin ditangkap lagi.
Saat pemangsa menyerah, pensinyal dapat kembali mengerjakan hal lainnya, seperti memberi makan.
Sekali pemangsa yang mengintai terdeteksi, mangsa yang memberi sinyal dan pemangsa yang menerima sinyal memiliki keuntungan
Di antara spesies, keuntungan resiprokal
Kekeluargaan adalah pusat dari model-model pensinyalan antara kerabat, misalnya saat anak burung meminta dan bersaing makanan dari orang tua mereka. <ref>Godfray 1995</ref><ref>Johnstone 1999</ref>
Konsep kejujuran dalam komunikasi hewan adalah kontroversial karena ia sangat susah untuk menentukan maksud dan penggunaan, sebagai suatu kriteria untuk membedakan penipuan dari kejujuran, sebagaimana yang kita lakukan dalam interaksi manusia. <ref>Getty 1997</ref>
Ahli biologi menggunakan frasa "sinyal jujur" dalam artian statistik.
Sinyal-sinyal biologis, seperti teriakan peringatan atau bulu ekor yang gemerlapan, dianggap jujur jika mereka berkorelasi dengan sesuatu yang berguna bagi penerima, yaitu, sifat sinyal (yang ahli ekonomi sebut dengan "informasi publik") berkorelasi dengan suatu nilai yang tak terobservasi bagi penerima sinyal (yang ahli ekonomi sebut sebagai "informasi privat" dan ahli biologi sering menyebutnya dengan "kualitas").
Sinyal biologis jujur tidak perlu secara sempurna bersifat informatif, mengurangi ketidakpastian ke angka nol; mereka hanya perlu untuk jujur "secara rata-rata" untuk berpotensi berguna. <ref>Johnstone 1993</ref>
Pada akhirnya [[Nilai informasi|nilai]] dari informasi yang disinyalkan bergantung kepada tingkat yang membolehkan penerima sinyal untuk meningkatkan [[Kesesuaian (biologi)|kesesuaian]]nya. <ref>Dall 2005</ref>
Oleh karena itu, sinyal-sinyal "jujur" adalah evolusioner stabil.
== Sinyal tak-jujur ==
[[File:Uca lactea-male-600-450.jpg|thumb|''[[Uca lactea]]'' jantan memainkan sinyal caping dengan pencapitnya yang dibesarkan, tapi capit lemah yang baru tumbuh bisa menjadi sinyal tak-jujur.]]
Karena adanya keuntungan mutual dan konflik kepentingan dalam kebanyakan sistem pensinyalan hewan, permasalahan dasar dalam permainan pensinyalan evolusioner adalah ketakjujuran atau [[kecurangan (biologi)|kecurangan]].
Kenapa burung pencari makan tidak memberikan teriakan peringatan setiap waktu, atau secara acak (alarm palsu), jaga-jaga jika ada pemangsa di sekitar?
Jika burung merak dengan ekor yang lebih besar lebih disukai oleh merak betina, kenapa tidak semua burung merak memperlihatkan ekor yang besar?
Terlalu banyak kecurangan akan mengacaukan korelasi pada dasar sistem, menyebabkannya menjadi
Penerima harus mengacuhkan sinyal-sinyal jika mereka tidak berguna dan pensinyal tidak harus menggunakan sinyal-sinyal yang berharga jika ia tidak akan mengubah perilaku dari penerima dengan cara-cara yang menguntungkan pensinyal.
Apa yang mencegah kecurangan dari mengganggu stabilitas sistem pensinyalan?
Ia mungkin tampak jelas bahwa biaya memperlihatkan sinyal-sinyal merupakan bagian penting dari jawaban.
Namun, memahami bagaimana biaya dapat menstabilkan suatu korelasi "jujur" antara sifat sinyal publik dan kualitas sinyal privat telah menjadi proses yang panjang dan menarik.
Jika banyak hewan dalam suatu kelompok mengirimkan sinyal-sinyal tak-jujur, maka seluruh sistem pensinyalan mereka akan runtuh, menyebabkan [[kesesuaian (biologi)|kesesuaian]] yang lemah dari kelompok secara keseluruhan.
Setiap sinyal tak-jujur melemahkan integritas dari sistem pensinyalan, sehingga melemahkan
Contoh dari sinyal tak-jujur datang dari kepiting Fiddler seperti ''[[Uca lactea mjoebergi]]'', yang telah diperlihatkan menggertak dalam hal kemampuan bertarung mereka.
Saat menumbuhkan kembali cepitan yang hilang, seekor kepiting akan sesekali menumbuhkan ulang sebuah capit yang lemah untuk mengintimidasi kepiting dengan capit yang kecil tapi lebih kuat. <ref>BES 2008</ref><ref>Lailvaux 2008</ref>
Proporsi dari sinyal tak-jujur sangat rendah sehingga ia tidak bermanfaat bagi kepiting lain untuk menguji kejujuran dari sinyal tersebut, karena bertarung bisa membahayakan dan mahal.
== Sejarah ==
[[File:Dawkins at UT Austin detail.jpg|thumb|upright|[[Richard Dawkins]] berargumen untuk [[evolusi gen egois]] dalam memperlihatkan ancaman]]
Pertanyaan apakah individu-individu dari spesies yang sama mungkin tidak akan mencoba untuk menipu satu sama lain diangkat oleh [[Richard Dawkins]] dan [[John Krebs]] pada tahun 1978.
<ref>Krebs and Dawkins 1982</ref>
<ref>Dawkins and Krebs 1978</ref>
Model teoritis permainan dari [[perang atrisi (permainan)|perang atrisi]]
<ref>Caryl, 1979 == Metafora olahraga rintangan ==
{{main|Prinsip rintangan}}
[[File:Curlin in the Final Turn in the 2008 Stephen Foster Handicap (2972085393).jpg|thumb|300px|Kuda terbaik dalam pacu rintangan membawa beban terbesar, jadi ukuran dari rintangan adalah perhitungan dari kualitas hewan.]]
[[File:Flickr - lo.tangelini - Tonos (1).jpg|thumb|[[Burung merak]] mensinyalkan kesehatan reproduktifnya dengan ekor berwarna yang besar, kemungkinan karena ia adalah sebuah [[prinsip rintangan|rintangan]].]]
Pada tahun 1975, [[Amotz Zahavi]] mengajukan suatu model verbal tentang bagaimana biaya sinyal dapat membatasi kecurangan dan menstabilkan suatu korelasi "jujur" antara sinyal yang diobservasi dan kualitas yang tak terobservasi, berdasarkan pada suatu analogi pada sistem olahraga rintangan.
<ref name="Zahavi 1975">Zahavi 1975</ref>
<ref name="Z&Z97">Zahavi 1997</ref>
Ia menyebut ide ini dengan [[prinsip rintangan]].
Tujuan dari suatu sistem olahraga rintangan adalah untuk mengurangi kesenjangan dalam performansi, membuat kontes tersebut lebih kompetitif.
Dalam balap kuda, kuda yang pada hakekatnya lebih cepat diberi beban lebih berat untuk dibawa di bawah pelana mereka.
Dalam [[Rintangan Golf|golf amatir]], pegolf yang lebih baik memiliki pukulan lebih sedikit dikurangi dari skor mentah mereka.
Hal ini menciptakan korelasi antara rintangan dan kinerja tanpa-rintangan, dan jika rintangan bekerja sebagaimana seharusnya, antara rintangan dan performansi rintangan.
Jika Anda tidak tahu apapun tentang perlombaan dua kuda atau dua pegolf amatir kecuali rintangan mereka, Anda bisa menyimpulkan kuda atau pegolf mana yang memiliki kinerja yang lebih baik pada masa lalu, dan pesaing mana yang paling mungkin untuk menang: kuda dengan rintangan berat lebih besar dan pegolf dengan rintangan pukulan lebih kecil.
Secara analogi, jika ekor burung merak berperan sebagai sistem rintangan, dan merak betina tidak tahu apapun tentang dua burung merak kecuali ukuran ekor mereka, dia bisa "menyimpulkan" bahwa merak dengan ekor yang lebih besar memiliki kualitas intrinsik tidak teramati yang lebih besar, dalam artian bahwa ia lebih mampu membayar biaya menampilkan ekor (di sini, "menyimpulkan" adalah istilah untuk pemikiran bahwa betina yang lebih memilih ekor yang lebih besar berada pada keuntungan selektif).
Biaya menampilkan dapat mencakup biaya sosial ekstrinsik, dalam bentuk pengujian dan hukuman oleh saingan, serta biaya produksi intrinsik.
<ref>Searcy 2005</ref>
[[File:Skelett Megaloceros giganteus Riesenhirsch.JPG|thumb|Tanduk luar biasa dari Irish elk, ''[[Megaloceros giganteus]]'' (punah) mungkin telah berevolusi sebagai tampilan dari kemampuan untuk melewati rintangan.]]
Esensi ide di sini adalah intuitif dan kemungkinan dianggap sebagai [[kebajikan kuno]].
Ia diartikulasikan
<ref>Vonnegut 1961</ref>
Dalam pandangan masa depan Vonnegut, Jendral Rintangan menggunakan berbagai mekanisme rintangan untuk mengurangi ketimpangan dalam performansi.
Seorang pendukung di suatu balet berkomentar: "sangat mudah untuk melihat bahwa dia adalah penari yang paling kuat dan anggun, bagi dia kantong-kantong rintangan adalah sama besarnya dengan yang dipakai oleh pria dua ratus pon."
Zahavi menginterpretasikan analogi ini berarti bahwa kualitas burung merak yang tinggi terhadap ekor yang lebih besar mensinyalkan kemampuan mereka untuk "membuang" sesuatu yang lebih penting dengan membayarnya dengan ekor yang lebih besar.
Hal ini sama dengan gagasan [[Thorstein Veblen|Veblen]] bahwa [[konsumsi menyolok]] dan pemborosan [[simbol status]] dapat mensinyalkan kekayaan.
<ref>Veblen 1899</ref>
Kesimpulan Zahavi berakhir pada interpretasi verbalnya dari suatu metafora, dan awalnya, prinsip rintangan tidak begitu diterima oleh para ahli biologi evolusioner.<ref name="Z&Z97"/>
Namun, pada tahun 1984, Nur dan Hasson
<ref name="N&H84">
menggunakan teori sejarah kehidupan untuk memperlihatkan bagaimana perbedaan dalam biaya pensinyalan, dalam bentuk biaya ketahanan-reproduksi, dapat menstabilkan sistem pensinyalan hampir sama dengan yang dibayangkan Zahavi.
Satu dasawarsa kemudian, beberapa makalah menggunakan model genetis juga mulai menyarankan bahwa gagasan tersebut mungkin bekerja, paling tidak beberapa kali.
<ref name="M&B07">McElreath 2007</ref>
Kebuntuan dipatahkan pada tahun 1990 oleh Alan Grafen,
<ref name="Grafen90">
yang mengembangkan model pemenuhan kesesuaian kecil yang sangat kompleks dari permainan pensinyalan evolusioner dan mendapatkan kesimpulan bahwa, dengan beberapa asumsi, sistem pensinyalan mirip-rintangan dapat stabil secara evolusioner, jika pensinyal dengan kualitas lebih besar mengeluarkan biaya ketahanan lebih kecil untuk sinyal-sinyal mereka.
Mekanisme rintangan yang spesifik
<ref>
Ia mengajukan bahwa dalam perlombaan ko-evolusioner tanpa-henti antara tuan dan parasit mereka, sinyal-sinyal yang terpilih secara seksual adalah indikator dari kesehatan.
Gagasan ini menyebabkan semakin banyaknya penelitian terhadap hubungan antara sinyal terpilih secara seksual, parasit dan pilihan pasangan selama tahun 80-an dan awal 90-an.
<ref>
Karena hewan tidak bisa mensintesis karotenoid ''de novo'', mereka harus mendapatkannya dari makanan.
Hipotesis tersebut menyatakan bahwa hewan dengan sinyal seksual bergantung-karotenoid sebenarnya memperlihatkan kemampuan mereka untuk "membuang" karotenoid untuk sinyal seksual dengan bayaran sistem imun mereka.
<ref>McGraw 2003</ref><ref>Folstad 1992</ref>
== Evaluasi ulang pensinyalan biologis versus olahraga rintangan ==
Upaya-upaya untuk menguji prinsip rintangan secara empiris belum ditentukan, sebagian karena interpretasi yang tidak konsisten dari metafora Zahavi dan model kesesuaian kecilnya Grafen, dan sebagian lagi karena hasil-hasil empiris yang saling bertentangan: dalam beberapa penelitian, individu dengan sinyal-sinyal yang lebih besar tampak membayar biaya lebih besar, di penelitian lain mereka tampai membayar biaya lebih kecil.
<ref>
<ref>Kotiaho 2001</ref>
Analisis teori terbaru telah menemukan sebuah penjelasan yang memungkinkan bagi hasil-hasil empiris yang tidak konsisten tersebut.
Sekumpulan makalah oleh Getty
<ref>
<ref>Getty 1998b</ref>
<ref>Getty 2002a</ref>
<ref name="Getty06">Getty 2006</ref>
memperlihatkan bahwa bukti Grafen tentang prinsip rintangan berdasarkan pada kritis penyederhanaan asumsi bahwa pensinyal menukarkan biaya demi keuntungan dengan suatu cara tambahan, sama dengan cara manusia menanam uang untuk meningkatkan pendapatan pada nilai mata uang yang sama.
Pembuktian Grafen secara formal mirip dengan monografi klasik tentang pensinyalan ekonomi pasar oleh peraih Nobel [[Michael Spence]].
<ref>Spence 1974</ref>
Asumsi bahwa pertukaran biaya dan keuntungan dengan suatu cara tambahan bisa saja valid untuk beberapa sistem pensinyalan biologis, tapi tidak valid untuk biaya bertahan -- biaya keuntungan reproduksi yang diasumsikan menjembatani evolusi dari sinyal terpilih secara seksual.
Kesesuaian bergantung pada produksi keturunan dan hal ini merupakan fungsi perkalian dari suksesnya reproduksi pada individu yang masih hidup dikalikan probabilitas dari masih hidup, memberikan investasi pada sinyal-sinyal.
<ref name="N&H84"/>
Biaya ketahanan-reproduksi tidak berhubungan dengan olahraga rintangan dengan cara apapun yang sederhana, berguna.
Intuisi Zahavi adalah benar dalam makna umum bahwa "perbedaan dalam biaya" dapat menstabilkan evolusi dari suatu sistem pensinyalan "jujur", tapi dalam
<ref name="Getty06"/>
Perhitungan tersebut dapat diinterpretasikan memiliki makna bahwa pensinyal kualitas tinggi lebih efisien dalam merubah biaya sinyal menjadi keuntungan reproduktif.
Baris 467 ⟶ 160:
Upaya untuk menemukan bagaimana biaya dapat membatasi suatu korelasi "jujur" antara sinyal publik dan kualitas privat di antara pensinyal dibangun dalam model strategis dari permainan pensinyalan, dengan banyak asumsi-asumsi yang disederhanakan.
Model-model tersebut sering digunakan untuk ''[[seleksi seksual|pensinyalan terpilih seksual]]'' pada hewan [[diploid]], tapi mereka jarang menggabungkan fitur penting reproduksi seksual yang ditunjukkan oleh [[R.A.Fisher|Ronald Fisher]] pada awal abad 20-an: jika memang ada "gen pilihan" terkait dengan pemilihan pada betina sebagaimana "gen sinyal" terkait dengan sifat penampilan pada pejantan, betina yang pemilih seharusnya condong kawin dengan pejantan yang mencolok.
Selama beberapa generasi, anak dari
Korelasi ini bisa mengenalkan evolusioner dinamis yang dikenal sebagai [[pelarian Fisherian]].
[[Russell Lande]] mendalami hal ini dengan model [[genetik kuantitatif]] dan pekerjaannya menginspirasi penelitian yang paling aktif mengenai kerangka genetis kuantitatif.
Baris 473 ⟶ 166:
Analisis ini menyingkapkan bahwa diploid dinamis Fisherian adalah sangat sensitif terhadap biaya pensinyalan dan pencarian.
Model terbaru telah mulai menjembatani ruang antara pensinyalan-berbiaya dan tradisi pelarian-Fisherian dengan mengembangkan kerangka kerja yang menggabungkan keduanya secara simultan.
<ref>
<ref>Kokko 2002</ref>
Model ini mengenali bahwa jika kesesuaian bergantung pada ketahanan dan reproduksi, memilih [[hipotesis anak seksi|anak lelaki yang seksi]] dan perempuan yang pemilih (dalam model stereotipikal) dapat adaptif, meningkatkan kesesuaian sebanyak memiliki anak lelaki dan perempuan yang sehat.
== Contoh-contoh ==
[[Image:Autumn.westonbirt.750pix.jpg|thumb|right|
Warna musim gugur berbiaya bagi pohon tapi pohon yang berwarna cerah bisa mengurangi jumlah parasitnya; kutu daun di sisi lain mungkin menyukai pohon tanpa daun karena mereka adalah pohon dengan pertahanan kimiawi yang lebih sedikit.
Tentu saja kutu daun tampak lebih memilih menghindari pohon dengan daun-daun cerah, sementara spesies pohon dengan daun cerah memiliki spesies kutu daun yang khusus berbeda dari pohon yang tidak memiliki daun-daun cerah.
Bila warna musim gugur bisa jadi ''rintangan'' sebenarnya, memungkinkan bahwa sinyal tersebut tidak terlalu berbiaya untuk diproduksi.
Warna musim gugur bisa menjadi suatu "indeks", sebuah sinyal yang tetap terjaga jujur oleh batasan-batasan bukan karena biaya.
Topik ini masih diperdebatkan.
[[Melompat]], contohnya pada [[Kijang Thomson]], dikatakan sebagai pensinyalan: kijang meloncat mendekati pemangsa bukannya melarikan diri, yang bisa sebagai suatu sinyal kekuatan.
== Sinyal-sinyal jujur manusia ==
Baris 542 ⟶ 190:
=== Pensinyalan berbiaya dalam berburu ===
[[File:Kalina hunter gatherer.jpg|thumb|Pemburu pria dan pengumpul wanita dari masyarakat Kali'na di Guyana, digambar oleh tahun 1743. Berbagi dengan murah hati oleh pemburu pria bisa sebagai "sinyal berbiaya", membantu mereka mendapatkan pasangan.]]
Permainan berburu yang besar telah dikaji secara ekstensif sebagai suatu sinyal dari keinginan lelaki untuk mengambil risiko fisik, sebagaimana juga memperlihatkan kekuatan dan kerjasama.
<ref name="Bliege Bird et al. 2001">Bliege Bird et al. 2001</ref>
<ref>Gurven and Hill 2009</ref>
<ref>Hawkes 1990</ref>
<ref>Weissner 2002</ref>
Teori Pensinyalan Berbiaya adalah suatu alat yang berguna untuk memahami berbagi makanan di antara pemburu pengumpul karena ia bisa digunakan pada situasi bila pembalasan tertunda bukan suatu penjelasan yang pantas.
<ref>Bliege Bird and Bird 1997</ref>
<ref>Gurven et al. 2000</ref>
<ref>Hawkes 1993</ref>
Contoh khusus yang tak konsisten dengan hipotesis pembalasan tertunda adalah pada saat seorang pemburu berbagi hasil buruannya tanpa diskriminasi dengan semua anggota dari kelompok yang besar.
<ref name="Wiessner 1996">Wiessner 1996</ref>
Dalam situasi ini, individu yang berbagi daging tidak memiliki kontrol terhadap apakah kebaikannya akan dibalas atau tidak, dan ''membonceng'' menjadi strategi yang atraktif bagi yang menerima daging.
''Membonceng'' adalah orang yang menarik keuntungan dari hidup berkelompok tanpa berkontribusi pada pemeliharaannya
<ref name="Barrett et al. 2002">Barrett et al. 2002</ref>
Untungnya, TPB bisa membawa resolusi untuk beberapa kekosongan yang ''hipotesis pembalasan tertunda'' tidak bisa penuhi.
<ref name="Sosis 2000">Sosis 2000</ref>
<ref name="Smith and Bliege Bird 2000">Smith and Bliege Bird 2000</ref>
Hawkes telah menyarankan bahwa pria mentargetkan permainan besar dan secara publik (di depan umum, anggota komunitas lainnya) membagi daging dengan tujuan untuk memperlihatkan atensi sosial atau untuk "pamer".
<ref>Hawkes (1991, 1993)</ref>
Atensi yang disukai ini dapat meningkatkan reputasi pemburu dengan menyediakan informasi tentang kualitas fenotipenya.
Pensinyal kualitas tinggi lebih sukses dalam memperoleh pasangan dan sekutu.
Maka, TPB membantu dalam mengurai barisan teka-teki evolusioner manusia karena ia dapat menjelaskan perilaku pemborosan dan altruistik.
<ref <ref name="Smith <ref>Getty 1998</ref>
<ref>Johnstone 1995, 1997</ref>
<ref>Zahavi 1975, 1977</ref>
Supaya efektif, sinyal berbiaya harus memenuhi kriteria tertentu
<ref name="Zahavi 1975"/>
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
<ref name="Hawkes and Bliege Bird 2002">Hawkes and Bliege Bird 2002</ref>
Kriteria pertama mengharuskan pensinyal menanggung tingkat biaya dan keuntungan berbeda untuk perilaku pensinyalan.
Kedua, tingkat biaya dan keuntungan harus merefleksikan kualitas [[fenotipe]] pensinyal.
Ketiga, informasi yang disediakan oleh suatu sinyal musti diarahkan pada penonton dan mudah diakses.
Penerima bisa saja siapapun yang merasa diuntungkan dari informasi yang pensinyal kirim, seperti pasangan potensial, sekutu, atau lawan.
Kejujuran terjamin saat hanya individu dengan kualitas tinggi dapat membayar harga (tinggi) untuk menghasilkan sinyal tersebut.
Makanya,
<ref <ref name="Bliege Bird et al. 2001 <ref name="Hawkes Bliege Bird dkk.
Di sana, hanya beberapa pria Meriam yang mampu mengumpulkan laba kalori tinggi dari sejumlah waktu yang digunakan berburu kura-kura atau memancing (mencapai ambang batas yang dihitung dalam kcal/h) dibandingkan dengan pria lain.
Disebabkan tangkapan harian ikan dibawa ke rumah dengan tangan dan kura-kura biasanya disajikan pada perayaan besar, anggota dari komunitas tahu
Maka, berburu kura-kura dianggap sebagai sinyal berbiaya.
Lebih lanjut, berburu kura-kura dan menombak ikan sebenarnya kurang produktif (dalam kcal/h) daripada mencari makan pada kerang, dengan kesuksesan bergantung hanya pada jumlah waktu yang didekasikan untuk mencari, jadi mengumpulkan kerang adalah suatu sinyal lemah bagi kemampuan atau kekuatan.
Hal ini menyarankan bahwa peningkatan energisitas bukanlah alasan utama pria ikut serta dalam berburu kura-kura dan menombak ikan.
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
Penelitian selanjutnya menemukan bahwa pemburu Meriam yang sukses mendapatkan keuntungan sosial dan kesuksesan reproduktif yang lebih besar daripada pemburu yang kurang berkemampuan.
<ref>Smith et al. 2002</ref>
Masyarakat Hadza juga berbagi makanan, kemungkinan untuk meraih reputasi.
<ref>Marlowe 2010</ref>
<ref>Hawkes 2001</ref>
Kualitas ini termasuk penglihatan yang bagus, koordinasi, kekuatan, pengetahuan, ketahanan, atau keberanian.
<ref name="Hawkes et al. 2002">Hawkes et al. 2002</ref>
Wanita diuntungkan dari berpasangan dengan pria yang memiliki kualitas tersebut karena ada kemungkinan anak mereka akan diturunkan kualitas yang meningkatkan kesesuaian dan kebertahanan.
Istri juga akan diuntungkan dari tingginya status sosial suami mereka.
Oleh karena itu, berburu adalah sinyal yang
<ref>Smith et al. 2000</ref>
Di antara pria dari pulau karang [[Ifaluk]], teori pensinyalan berbiaya dapat menjelaskan kenapa pria mengobori ikan
<ref name="Sosis 2000">Sosis 2000</ref>
Mengobori ikan adalah metoda ritualisasi ikan pada Ifaluk dengan pria menggunakan obor terbuat dari daun kelapa kering untuk menangkap ikan tuna besar.
Persiapan untuk pengoboran ikan membutuhkan investasi waktu lebih dan membutuhkan kerjasama yang besar.
Karena biaya waktu dan energi untuk persiapan, pengoboran ikan menghasilkan kehilangan kalori bagi nelayan.
<ref name="Sosis 2000"/>
Pengoboran ikan adalah pekerjaan memancing yang paling terkenal di Ifaluk.
Wanita dan individu lain dari komunitas
Beberapa perilaku ritual dan batasan diet secara jelas membedakan antara pengobor ikan dari pria lainnya.
Pertama, pria hanya dibolehkan mengobori ikan jika mereka berpartisipasi pada hari pertama dari musim pemancingan.
Komunitas mengetahui siapa yang berpartisipasi pada hari tersebut, dan dapat dengan mudah mengenali pengobor ikan.
Kedua, pengobor ikan mendapatkan semua makanan mereka di rumah sampan dan dilarang makan beberapa jenis makanan.
Orang-orang sering kali mendiskusikan kualitas dari pemancing obor.
Di Ifaluk, wanita mengklaim bahwa mereka mencari pasangan yang bekerja keras
<ref>Sosis et al. 1998 Dengan perbedaan pembagian pekerjaan seksual di Ifaluk, perindustrian memiliki karakteristik nilai tinggi pada pria
<ref>Sosis 1997 Pengoboran ikan maka menyediakan wanita dengan informasi yang dipercaya terhadap etika kerja dari pasangan yang prospektif, yang membuatnya suatu sinyal jujur berbiaya.
<ref name="Smith and Bliege Bird 2000"/>
Dalam kebanyakan kasus manusia, reputasi kuat yang dibangun lewat pensinyalan berbiaya meningkatkan status sosial seorang pria dibandingkan status pria yang sinyalnya kurang sukses.
<ref <ref>Kelly 1995</ref>
<ref>Dowling 1968</ref>
Di antara kelompok pencari makan Kalahari utara, pemburu tradisional biasanya menangkap paling banyak dua atau tiga kijang setiap tahun.
<ref name="Lee 1979">Lee 1979</ref>
Diceritakan tentang pemburu yang biasanya sukses:<ref name=Thomas>Thomas 1959</ref>
"Dikatakan oleh dia bahwa dia tidak akan kembali dari berburu sebelum membunuh paling tidak satu rusa, atau sesuatu yang besar. Maka orang yang terhubung dengan dia memakan daging yang lumayan dan popularitasnya bertambah."
<ref name=Thomas/>
Walaupun pemburu tersebut berbagi daging, dia tidak melakukannya dalam kerangka resiprosikal
<ref name=Thomas/>
Model umum dari pensinyalan berbiaya bukanlah resiprosikal; melainkan, individu yang berbagi mendapatkan pasangan dan teman.
<ref name="Zahavi 1975"/>
<ref name="Bliege Bird et al. 2001"/>
Pensinyalan berbiaya berlaku untuk situasi dalam kelompok pencari makan [[Kalahari]] yang berbagi sering dilakukan kepada penerima yang memiliki sedikit untuk diberikan sebagai balasan.
Pemburu muda termotivasi untuk memperlihatkan anggota komunitas yang memiliki anak perempuan sehingga dia bisa mendapatkan istri pertamanya.
Pemburu tua bisa
<ref>Lee 1993 <ref name="Shostak 1981">Shostak 1981</ref>
Di kelompok Kalahari utara ini, membunuh hewan besar mengindikasikan seorang pria telah menguasai seni berburu dan mampu mendukung sebuah keluarga.
<ref name="Marshall 1976">Marshall 1976</ref>
Secara umum, banyak wanita mencari pria yang bagus berburu, memiliki karakter yang sesuai, dermawan, dan memiliki keuntungan hubungan sosial.
<ref name="Lee 1979"/>
<ref name="Shostak 1981"/>
<ref name="Marshall 1976"/>
Karena kemampuan berburu adalah syarat untuk kawin, pria yang bagus dalam berburu memasuki masa kawin lebih dahulu.
Teori pensinyalan berbiaya menjelaskan tontonan pengumpulan makanan yang tampak boros.
<ref name="Hawkes et al. 2002"/>
=== Resiko fisik sebagai suatu sinyal berbiaya ===
[[File:Motorcycle racing.jpg|thumb|225px|Anak muda mungkin ambil bagian di olahraga berbahaya seperti [[balap motor]] untuk mensinyalkan kekuatan dan kemampuan mereka.]]
Pensinyalan berbiaya bisa digunakan pada situasi lain yang mengikutkan sifat fisik dan risiko luka fisik atau kematian.
<ref>Bleige Bird et al. 2001</ref>
<ref name=Nell2002>Nell 2002</ref>
<ref name=Farthing2005>Farthing 2005</ref>
Penelitian terhadap mengambil risiko fisik adalah penting karena informasi mengenai kenapa orang, terutama pria muda, ikut serta dalam aktivitas berisiko dapat membantu dalam perkembangan dari program pencegahan.
<ref name=Nell2002/>
<ref name=Farthing2005/>
Mengemudi ugal-ugalan secara khususnya merupakan masalah mematikan di antara remaja dan anak muda di masyarakat barat.
<ref>Nell 2001</ref>
Seorang pria yang melakukan risiko fisik mengirimkan pesan bahwa dia memiliki kekuatan dan kemampuan yang cukup untuk bertahan pada aktivitas berbahaya yang ekstrim.
Sinyal ini diarahkan kepada teman dan pasangan potensial.
<ref name="Zahavi 1975">Zahavi 1975</ref>
Dalam sebuah penelitian mengenai pengambilan resiko, seperti resiko fisik atau heroik untuk keuntungan orang lain, dilihat lebih disukai daripada yang lainnya, seperti meminum obat atau resiko fisik tak-berguna.
Pria menghargai pengambilan risiko heroik pada teman pria, tapi kurang menyukainya pada pasangan wanita.
Wanita mungkin lebih tertarik kepada pria yang cenderung secara fisik melindungi mereka dan anak mereka.
<ref name=Farthing2005/>
Di masyarakat barat, [[donor darah]] sukarela adalah bentuk umum
Biaya dari donasi ini adalah sakit, ketakutan, resiko infeksi, dan kehilangan waktu.
<ref>Schreiber et al. 2006</ref>
<ref name="Zahavi 1975"/>
<ref name=Lyle2009/>
Dalam sebuah survei, baik donor dan non-donor memberikan ekspresi perspeksi dari kesehatan, kedermawaan, dan kemampuan pendonor darah untuk bekerja dalam situasi stres.
<ref name=Lyle2009>Lyle et al. 2009</ref>
=== Agama sebagai sinyal berbiaya ===
[[File:Snake-handling-lejunior-pentecostal-ky2.gif|thumb|Ritual agama seperti [[memegang ular]] mungkin bisa dijelaskan sebagai sinyal berbiaya dalam istilah evolusioner.]]
Ritual agama berbiaya seperti sunat pada pria, kekurangan makanan dan air (puasa), dan [[memegang ular]]) adalah suatu paradoks dalam makna evolusioner.
Kepercayaan beragama yang taat tampak sebagai suatu sifat penyesuaian diri.
<ref>Tuzin 1982</ref>
Agama mungkin muncul untuk meningkatkan dan menjaga kooperasi dalam kelompok.
<ref>Steadman and Palmer 2008</ref>
Kooperasi mengarah pada perilaku altruistik,
<ref name="Bulbulia 2004">Bulbulia 2004</ref>
dan pensinyalan berbiaya dapat menjelaskan hal tersebut.
<ref name="Zahavi 1975"/>
Semua agama mungkin memiliki ritual berbiaya dan rumit, yang dilakukan secara publik, untuk mendemonstrasikan loyalitas kepada kelompok agama.
<ref name="Irons 2001">Irons 2001</ref>
Dengan cara ini, anggota kelompok meningkatkan persekutuannya terhadap kelompok dengan mensinyalkan menginvestasi dalam keuntungkan kelompok.
Namun, saat ukuran kelompok meningkat di antara manusia, ancaman dari ''penumpang gratis'' ikut tumbuh juga.
<ref name="Barrett et al. 2002"/>
Pensinyalan berbiaya menghitung hal ini dengan mengajukan bahwa ritual agama tersebut adalah cukup berbiaya untuk menghalangi ''penumpang gratis''.
<ref>Iannaccone 1992</ref>
Dia berargumen bahwa tampilan keagaaman yang susah-dipalsukan
Dia mendemonstrasikan sinyal-sinyal tampilan di antara Yomut Turkmen di Iran utara membantu mengamankan persetujuan dagang
Tontonan yang "sok pamer" tersebut mensinyalkan komitmen kepada Islam kepada orang asing dan anggota kelompok
<ref>Irons 1996</ref>
Sosis mendemonstrasikan bahwa orang dalam komunitas agama empat kali lebih mungkin hidup lebih lama daripada teman sekular mereka,
<ref name="Sosis 2000"/>
<ref name="Bulbulia 2004"/>
<ref>Sosis Namun,
<ref>Hood et al. 2009</ref>
<ref name="Iannacone 1992">Iannacone 1992</ref>
Efeknya, orang lebih suka berpartisipasi pada sebuah gereja yang lebih memiliki tuntutan keras terhadap anggotanya.
==== Contoh-contoh ====
Ruffle dan Sosis menguji keterkaitan antara ritual agama dan perilaku kooperatif di Israel kibbutz.
[[Kibbutz]] adalah komune masa modern dengan setiap anggota dari kibbutz menerima pembagian merata dari pendapatan yang dihasilkannya.
Hal ini memberikan sebuah kesempatan bagi penumpang gratis secara keuntungan dibagi rata, tidak melihat profesinya.
Dalam eksperimen ini, anggota dari kibbutz, baik yang sekular dan agamis,
Dalam
Dengan mengikutkan anggota kibbutz yang sekular dan agamis,
<ref name=Ruffle2003>Ruffle and Sosis 2003</ref>
Dalam Yahudi, praktek agama pria termasuk obligasi untuk sembahyang secara kolektif tiga kali sehari, mengikuti hukum diet kosher, dan berpakaian sederhana: itu semua adalah sinyal publik.
Ritual-ritual wanita dilakukan secara privat.
Teori pensinyalan berbiaya memprediksi perilaku kooperasi yang lebih besar di antara para pria daripada antara wanita.
Kedua, pria yang menghadiri ''synagogue'' ditemukan lebih kooperatif daripada pria yang tidak.
Tidak ada korelasi serupa pada wanita beragama.
Ketiga, pria dan wanita sekular memiliki tingkat kooperasi yang sama.
Terakhir, anggota agama pria adalah subpopulasi yang lebih kooperatif dibandingkan baik anggota agama dan sekular wanita.
Hal ini menandakan bahwa kooperasi adalah sebuah sinyal berbiaya publik.
<ref name=Ruffle2003/>
Perilaku kooperatif telah diobservasi dalam beberapa agama lainnya.
Orbell et al. melakukan permainan dilema tahanan pada pelajar universitas di wilayah yang sebagian besar Mormon di Utah dan di sebuah kota di Oregon, yang memiliki pengunjung gereja paling rendah di Amerika Serikat.
Dalam sub-kelompok beragama, frekuensi dari mengunjungi gereja secara positif berkorelasi dengan perilaku kooperatif.
Namun, dalam sub-kelompok sekular baik di Oregon dan Utah, tidak ada korelasi antara kedua atribut tersebut.
<ref>Orbell et al. 1992</ref>
Sinyal berbiaya beragama mungkin mempengaruhi seleksi seksual.
Di Bay Islands, Honduras, Irons menginvestigasi bagaimana pria melihat wanita berdasarkan apakah wanita mengunjungi gereja secara teratur atau tidak.
Pria mengklaim bahwa mereka menganggap wanita yang sering mengunjungi gereja secara teratur lebih layak sebagai pasangan jangka-panjang karena mereka lebih mungkin sebagai "istri yang setia".
<ref name="Irons 2001"/>
Ketaatan beragama mungkin memiliki nilai finansial.
Ensminger berargumen bahwa penyebaran Islam di Afrika adalah hasil dari keuntungan perdagangan dihasilkan dengan konversi ke Islam.
Dia mengklaim bahwa ritual agama pada Islam berfungsi sebagai kontrak sosial antara orang di Afrika.
Sinyal-sinyal
Akibatnya, sinyal berbiaya dari Islam mengurangi ''penumpang gratis'' dari mengacaukan persetujuan dagang dan membolehkan kesepatakan lebih efisien dan menguntungkan.
<ref>Ensminger 1977</ref>
==== Kritik ====
Selain dukungan eksperimen bagi hipotesis ini, ia
Salah satu kritik
<ref>Rees 2011</ref>
Namun, hipotesis tersebut memprediksi bahwa orang-orang lebih mungkin bergabung dan berkontribusi pada kelompok agama saat ritualnya berbiaya.
<ref name="Iannacone 1992"/>
Kritik lain secara khusus bertanya: kenapa agama? Tidak terlihat adanya keuntungan evolusioner bagi agama berkembang dibandingkan sinyal komitmen lainnya seperti nasionalitas
<ref name="Bulbulia 2004">Bulbulia 2004</ref>
Namun, penguatan ritual beragama sebagaimana balasan intrinsik dan sistem hukuman yang ditemukan pada agama membuatnya sebagai kandidat yang ideal untuk meningkatkan kooperasi sesama kelompok.
Terakhir,
<ref name="Bulbulia 2004"/>
Namun,
<ref>Sosis 2002 == Lihat juga ==
Baris 745 ⟶ 454:
== Catatan ==
{{Reflist|
== Bacaan lebih lanjut ==
{{Refbegin|columns=
* {{cite journal | last1 = Archetti | first1 = M. | year = 2000 | title = The origin of autumn colours by coevolution | url = | journal = J. Theor. Biol. | volume = 205 | issue = | pages = 625–630 | doi=10.1006/jtbi.2000.2089 | pmid=10931756}}
* Barrett L, Dunbar R, Lycett.J (2002) Human evolutionary psychology. Princeton, N.J.: Princeton University Press. Print.
* {{cite journal |
* {{cite news|last=BES|url=http://www.science.unsw.edu.au/news/fiddler-crabs-reveal-honesty-is-not-always-the-best-policy |title=Fiddler crabs reveal honesty is not always the best policy|date=2008-11-13|publisher=British Ecological Society|accessdate=2008-11-19}}
* {{cite journal | last1 =
* {{cite journal | last1 = Bliege Bird | first1 = R | last2 = Smith | first2 = E | last3 = Bird | first3 = D. | year = 2001 | title = The Hunting Handicap: Costly Signaling in Human Foraging Strategies | url = | journal = Behavioral Ecology and Sociobiology | volume = 50 | issue = | pages = 9–19 }}
* {{cite book |last=Bradbury |first=J. W. |first2=S. L. |last2=Vehrenkamp |year=1998 |title=Principles of animal communication |publisher=Sinauer |location=Sunderland, MA |isbn=0-87893-100-7}}
* {{cite journal | last1 = Bulbulia | first1 = J. | year = 2004 | title = The cognitive and evolutionary psychology of religion | url = | journal = Biology and Philosophy | volume = 19 | issue = | pages = 655–686 }}
* {{cite journal | last1 = Caryl | first1 = P. G. | year = 1979 | title = Communication by agonistic displays: what can games theory contribute to ethology? | url = | journal = Behaviour | volume = 68 | issue = | pages = 136–169 | doi = 10.1163/156853979X00287 }}
* {{cite journal | last1 = Connelly | first1 = B.L. | last2 = Certo | first2 = S.T. | last3 = Ireland | first3 = R.D. | last4 = Reutzel | first4 = C. | year = 2011 | title = Signaling Theory: A Review and Assessment | url = | journal = Journal of Management | volume = 37 | issue = 1| pages = 39–67 }}
* {{cite journal |last=Dall |first=S. R. X. |year=2005 |title=Information and its use by animals in evolutionary ecology |journal=Trends Ecol. & Evo. |volume=20 |issue=4 |pages=187–193 |doi=10.1016/j.tree.2005.01.010 |pmid=16701367 |last2=Giraldeau |first2=L |last3=Olsson |first3=O |last4=McNamara |first4=J |last5=Stephens |first5=D}}
* [[Richard Dawkins|Dawkins, R.]] & [[John Krebs|Krebs, J. R.]] 1978: Animal signals: information or manipulation? in ''Behavioural Ecology: an evolutionary approach'' 1st ed. ([[John Krebs|Krebs, J. R.]] &, Davies, N.B., eds) Blackwell: Oxford, pp 282–309.
* {{cite journal | last1 = Eshel | first1 = I. | year = 2002 | title = A long-term genetic model for the evolution of sexual preference: the theories of Fisher and Zahavi re-examined | url = | journal = J. Math. Biol. | volume = 45 | issue = | pages = 1–25 | doi = 10.1007/s002850200138 | last2 = Sansone | first2 = Emilia | last3 = Jacobs | first3 = Frans}}
* {{cite journal | last1 =
* {{cite journal | last1 =
* {{cite journal | last1 = Ensminger | first1 = J. | year = 1997 | title = Transaction costs and Islam:explaining conversion in Africa | url = | journal = J Inst Theor Econ | volume = 153 | issue = | pages = 4–29 }}
* {{cite journal | last1 = Enquist | first1 = M. | year = 1985 | title = Communication during aggressive interactions with particular reference to variation in choice of behaviour | url = | journal = Animal Behaviour | volume = 33 | issue = 4| pages = 1152–1161 | doi = 10.1016/S0003-3472(85)80175-5 }}
* {{cite journal | author = H. Carl Gerhardt, Sarah C Humfeld and Vincent T Marshall | year = 2007 | title = Temporal order and the evolution of complex acoustic signals | journal = Proceedings of the Royal Society B | volume = 274 | pages = 1789–1794 | publisher = [http://royalsocietypublishing.org/ Royal Society Publishing] | location = London, UK | doi = 10.1098/rspb.2007.0451 | url = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1619/1789.full.pdf+html | format = online, print | accessdate = 2009-09-15
| quote = A first step in understanding the evolution of complex signals is to identify the factors that increase the effectiveness of compound signals with two different elements relative to a single-element signal. Are there, for example, characteristics of novel elements that make a compound call more attractive to prospective mates than a single established element alone? Or is any novel element that increases sensory stimulation per se likely to have this effect? | pmid = 17507330 | issue = 1619 | pmc = 2173945 }}
* {{cite journal |last=Getty |first=T. |year=1997 |title=Deception: the correct path to enlightenment? |journal=Trends Ecol. & Evol. |volume=12 |issue=4 |pages=159–160 |doi= 10.1016/S0169-5347(97)89783-2|pmid=21238014}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T. | year = 1998 (a) | title = Handicap signalling: when fecundity and viability do not add up | url = | journal = Anim. Behav | volume = 56 | issue = 1| pages = 127–130 | doi = 10.1006/anbe.1998.0744 | pmid = 9710469}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T. | year = 1998 (b) | title = Reliable signalling need not be a handicap | url = | journal = Anim. Behav | volume = 56 | issue = 1| pages = 253–255 | doi = 10.1006/anbe.1998.0748 | pmid = 9710484}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T. | year = 2002 (a) | title = Signaling health versus parasites | url = | journal = Am. Nat. | volume = 159 | issue = 4| pages = 363–371 | doi = 10.1086/338992 | pmid = 18707421}}
* {{cite journal |last=Getty |first=T. |year=2002 |title=The discriminating babbler meets the optimal diet hawk |journal=Anim. Behav. |volume=63 |issue=2 |pages=397–402 |doi=10.1006/anbe.2001.1890}}
* {{cite journal | last1 = Getty | first1 = T | year = 2006 | title = Sexually selected signals are not similar to sports handicaps | url = | journal = Trends Ecol. & Evol | volume = 21 | issue = 2| pages = 83–88 | doi = 10.1016/j.tree.2005.10.016}}
* {{cite journal |last=Godfray |first=H. C. J. |year=1995 |title=Evolutionary theory of parent-offspring conflict |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=376 |issue=6536 |pages=133 |doi=10.1038/376133a0}}
* {{cite journal | last1 = Grafen | first1 = A. | year = 1990 | title = Biological signals as handicaps | url = | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 144 | issue = 4| pages = 517–546 | doi = 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 | pmid = 2402153 }}
* {{cite journal | last1 = Gurven | first1 = M | last2 = Hill | first2 = K | year = 2009 | title = Why do men hunt? | url = | journal = Current Anthropology | volume = 50 | issue = | pages = 51–73 | doi = 10.1086/595620 }}
* {{cite journal | last1 = Gurven | first1 = M | last2 = Hill | first2 = K | last3 = Hurtado | first3 = A | last4 = Lyles | first4 = R | year = 2000 | title = Food transfers among Hiwi foragers of Venezuela: tests of reciprocity | url = | journal = Human Ecology | volume = 28 | issue = 2| pages = 171–218 | doi = 10.1023/A:1007067919982 | last5 = Lyles | first5 = Richard }}
* {{cite journal | last1 = Hamilton | first1 = W.D. | last2 = Brown | first2 = S.P. | year = 2001 | title = Autumn tree colours as a handicap signal | url = | journal = Proc. R. Soc. B | volume = 268 | issue = 1475| pages = 1489–1493 | doi = 10.1098/rspb.2001.1672 | pmid = 11454293 | pmc = 1088768 }}
* {{cite journal | last1 = Hamilton | first1 = W.D. | last2 = Zuk | first2 = M. | year = 1982 | title = Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? | url = | journal = Science | volume = 218 | issue = | pages = 384–387 |doi=10.1126/science.7123238}}
* Hawkes K (1990) Why do men hunt? Some benefits for risky choices. In: Cashdan E (ed) Uncertainty in tribal and peasant economies. Westview, Boulder, pp 145–166.
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 1991 | title = Showing off: tests of another hypothesis about men's foraging goals | url = | journal = Ethol Sociobiol | volume = 12 | issue = | pages = 29–54 | doi = 10.1016/0162-3095(91)90011-E }} * {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 1993 | title = Why hunter-gatherers work | url = | journal = Current Anthropology | volume = 34 | issue = | pages = 341–362 }}
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | year = 2001 | title = Hadza meat sharing | url = | journal = Evol Hum Behav | volume = 22 | issue = 2| pages = 113–142 | doi = 10.1016/S1090-5138(00)00066-0 | pmid = 11282309 | last2 = O'Connell | first2 = JF | last3 = Blurton Jones | first3 = NG }}
* {{cite journal | last1 = Hawkes | first1 = K | last2 = Bliege Bird | first2 = R | year = 2002 | title = Showing off, handicap signaling, and the evolution of men's work | url = | journal = Evolutionary Anthropology | volume = 11 | issue = 2| pages = 58–67 | doi = 10.1002/evan.20005 }}
*Hood R, Hill P, Spilka B (2009) The Psychology of Religion: An Empirical Approach. New York: Guilford Press.
* {{cite journal | last1 = Iannaccone | first1 = LR. | year = 1992 | title = Sacrifice and Stigma: Reducing Free-Riding in Cults, Communes, and Other Collectives | url = | journal = Journal of Political Economy | volume = 100 | issue = 2| pages = 271–291 | doi = 10.1086/261818 }}
* Irons W. (1996) "Morality as an Evolved Adaptation" in Investigating the Biological Foundations of Morality, J.P. Hurd (ed.) Lewiston: Edwin Mellon Press, pp 1–34.
* Irons W. (2001) "Religion as a hard-to-fake sign of commitment," in The Evolution of Commitment, Randolph Nesse (ed.) New York: Russell Sage Foundation, pp. 292–309.
* {{cite journal | last1 = Johnstone | first1 = RA | year = 1995 | title = Sexual selection, honest advertisement and the handicap principle: reviewing the evidence | url = | journal = Biol Rev | volume = 70 | issue = 1| pages = 1–65 | doi = 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x | pmid = 7718697 }}
* {{cite journal |last=Johnstone |first=R. A. |first2=A. |last2=Grafen |year=1993 |title=Dishonesty and the handicap principle |journal=Anim Behav. |volume=46 |issue=4 |pages=759–764 |doi=10.1006/anbe.1993.1253}}
* Johnstone RA (1997) The evolution of animal signals. In: Krebs JR, Davies NB (eds) Behavioural ecology: an evolutionary approach. Blackwell, Oxford, pp 155–178.
* {{cite journal |last=Johnstone |first=R. A. |year=1998 |title=Conspiratorial whispers and conspicuous displays: Games of signal detection |journal=Evolution |volume=52 |issue=6 |pages=1554–1563 |doi= 10.2307/2411329|jstor=2411329}}* {{cite journal |last=Johnstone |first=R. A. |year=1999 |title=Signaling of need, sibling competition, and the cost of honesty |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] |volume=96 |issue=22 |pages=12644–12649 |doi=10.1073/pnas.96.22.12644}}
* Kelly RL (1995) The foraging spectrum: diversity in hunter-gatherer lifeways. Washington: Smithsonian Institute Press.
* {{cite journal | last1 = Kirkpatrick | first1 = M | year = 1986 | title = The handicap mechanism of sexual selection does not work | url = | journal = American Naturalist | volume = 127 | issue = 2| pages = 222–240 | doi = 10.1086/284480 }}
* Knight, C. 1998. [http://www.chrisknight.co.uk/wp-content/uploads/2007/09/knight_ritual_speech_coevolution.pdf Ritual/speech coevolution: a solution to the problem of deception.] In J. R. Hurford, M. Studdert-Kennedy & C. Knight (eds), ''Approaches to the Evolution of Language.'' Cambridge: Cambridge University Press, pp. 68–91.
* {{cite journal | last1 = Kokko | first1 = H. | year = 2002 | title = The sexual selection continuum | url = | journal = Proc. Roy. Soc. Lond. B. | volume = 269 | issue = 1498| pages = 1331–1340 | doi = 10.1098/rspb.2002.2020 | last2 = Brooks | first2 = R. | last3 = McNamara | first3 = J. M. | last4 = Houston | first4 = A. I. | pmid=12079655 | pmc=1691039}}
* {{cite journal | last1 = Kotiaho | first1 = J.S. | year = 2001 | title = Costs of sexual traits: a mismatch between theoretical considerations and empirical evidence | url = | journal = Biological Reviews | volume = 76 | issue = 3| pages = 365–376 | doi = 10.1017/S1464793101005711 | pmid = 11569789}}
* [[John Krebs|Krebs, J. R.]] and [[Richard Dawkins|Dawkins, R.]] 1984: Animal signals: mind-reading and manipulation. in ''Behavioural Ecology: an evolutionary approach'', 2nd ed ([[John Krebs|Krebs, J. R.]] &, Davies, N.B., eds), Sinauer: pp 380–402
* {{cite journal | last1 = Lachmann | first1 = M. | authorlink3 = Carl Bergstrom | last2 = Szamado | first2 = S. | last3 = Bergstrom | first3 = C.T. | year = 2001 | title = Cost and conflict in animal signals and human language | url = | journal = PNAS | volume = 98 | issue = 23| pages = 13189–13194 | doi = 10.1073/pnas.231216498 | pmid = 11687618 | pmc = 60846 }}
* {{cite journal |last=Lailvaux|first=Simon P|coauthors=Leeann T. Reaney, Patricia R. Y. Backwell|date=2008-11-11|title=Regenerated claws dishonestly signal performance and fighting ability in the fiddler crab Uca mjoebergi|journal=Functional Ecology|volume=23|pages=359|publisher=British Ecological Society|issn=1365-2435|url=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/121511634/HTMLSTART|accessdate=2008-11-18|issue=2|doi=10.1111/j.1365-2435.2008.01501.x}}
* Lee RB (1979) The !Kung San: men, women and work in a foraging society. Cambridge: Cambridge University Press.
* Lee R (1993). The Dobe Ju/’hoansi. New York: Harcourt Brace.
* {{cite journal | last1 = Lozano | first1 = G. A. | year = 1994 | title = Carotenoids, parasites, and sexual selection | url = | journal = Oikos | volume = 70 | issue = 2| pages = 309–311 | doi = 10.2307/3545643 }}
* {{cite journal | last1 = Luxen | first1 = M.F. | last2 = Buunk | first2 = B.P. | year = 2006 | title = Human Intelligence, fluctuating asymmetry and the peacock's tail: General Intelligence (g) as an honest signal of fitness | url = | journal = Personality & Individual Differencces | volume = 41 | issue = 5| pages = 897–902 }}
* Lyle H, Smith E, Sullivan R. (2009). Blood Donations as Costly Signals of Donor Quality. Journal of Evolutionary Psychology 4: 263 - 286.
* {{cite journal | last1 = Madkour | first1 = T.M. | last2 = Barakat | first2 = A.M. | last3 = Furlow | first3 = F.B. | year = 1997 | title = Neonatal cry quality as an honest signal of fitness | url = | journal = Evolution & Human Behavior | volume = 18 | issue = 3| pages = 175–193 | doi = 10.1016/S1090-5138(97)00006-8 }}
* Marlowe FW (2010) The Hadza: Hunter-gatherers of Tanzania. Berkely: University of California Press.
* Marshall L (1976). The !Kung of Nyae Nyae. Cambridge, MA: Harvard University Press.
* {{cite journal | last1 = Maynard Smith | first1 = J. | year = 1994 | title = Must reliable signals always be costly? | url = | journal = Animal Behaviour | volume = 47 | issue = 5| pages = 1115–1120 | doi = 10.1006/anbe.1994.1149 }}
* Maynard Smith, J and [[David Harper (biologist)|Harper, D]]. 2004: ''Animal Signals''
* {{cite journal | last1 = Nell | first1 = V. | year = 2002 | title = Why Young Men Drive Dangerously: Implications for Injury Prevention | url = | journal = Current Directions in Psychological Science | volume = 11 | issue = 2| pages = 75–79 | doi = 10.1111/1467-8721.00172 }}
* McElreath, R & R. Boyd. (2007) Mathematical Models of Social Evolution. University of Chicago Press, Chicago
* {{cite journal | last1 = McGraw | first1 = K.J. | last2 = Ardia | first2 = D. R. | year = 2003 | title = Carotenoids, immunocompetence, and the information content of sexual colors: An experimental test | url = | journal = Am. Nat. | volume = 162 | issue = | pages = 704–712 }}
* {{cite journal | last1 = Møller | first1 = A. P. | last2 = Christe | first2 = P. | last3 = Lux | first3 = E. | year = 1999 | title = Parasitism, host immune function, and sexual selection | url = | journal = Quarterly Review of Biology | volume = 74 | issue = | pages = 3–20 }}
* {{cite journal | last1 = Nur | first1 = N. | last2 = Hasson | first2 = O. | year = 1984 | title = Phenotypic plasticity and the handicap principle | url = | journal = J. Theor. Biol | volume = 110 | issue = 2| pages = 275–297 | doi = 10.1016/S0022-5193(84)80059-4}}
*{{cite journal | last1 = Orbell | first1 = J | last2 = Goldman | first2 = M | last3 = Mulford | first3 = M | last4 = Dawes | first4 = R. | year = 1992 | title = Religion, Contest, and Constraint Toward Strangers | url = | journal = Rationality and Society | volume = 4 | issue = 3| pages = 291–307 | doi = 10.1177/1043463192004003004 }}
* Pentland, Alex (Sandy) "Honest Signals"(2008) Cambridge, Massachusetts: MIT Press
* {{cite journal | last1 = Rees | first1 = T. | year = 2009 | title = Is Personal Insecurity a Cause of Cross-National Differences in the Intensity of Religious Belief? | url = | journal = Journal of Religion and Society | volume = 11 | issue = | pages = 1–24 }}
* {{cite journal | last1 =
* {{cite journal | last1 =
* {{cite book | last1=Searcy | first1= W.A. |last2= Nowicki |first2=S |year= 2005 | title= The evolution of animal communication: reliability and deception in signaling systems | publisher= Princeton University Press | location= Princeton, New Jersey}}
* Shostak M (1981). Nisa: the life and words of a !Kung Woman. Cambridge, MA: Harvard University Press.
* {{cite journal | last1 = Smith | first1 = EA | last2 = Bliege Bird | first2 = R | year = 2000 | title = Turtle hunting and tombstone opening: public generosity as costly signaling | url = | journal = Evol Hum Behav | volume = 21 | issue = 4| pages = 245–261 | pmid = 10899477 }}
* {{cite journal | last1 = Smith | first1 = E | last2 = Bliege Bird | first2 = R | last3 = Bird | first3 = D | year = 2002 | title = The Benefits of Costly Signaling: Meriam Turtle Hunters | url = | journal = Behavioral Ecology | volume = 14 | issue = | pages = 116–126 }}
* Sosis R (1997) The Collective Action Problem of Male Cooperative Labor on Ifaluk Atoll. Unpublished PhD Thesis, University of New Mexico.
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | last2 = Feldstein | first2 = S | last3 = Hill | first3 = K | year = 1998 | title = Bargaining theory and cooperative fishing participation on Ifaluk Atoll | url = | journal = Human Nature | volume = 9 | issue = 2| pages = 163–203 | doi = 10.1007/s12110-998-1002-5 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | year = 2000 | title = Costly signaling and torch fishing on Ifaluk Atoll | url = | journal = Evol Hum Behav | volume = 21 | issue = 4| pages = 223–244 | doi = 10.1016/S1090-5138(00)00030-1 | pmid = 10899476 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R. | year = 2000 | title = Religion and intra-group cooperation: preliminary results of a comparative analysis of utopian communities | url = | journal = Cross-Cultural Research | volume = 34 | issue = | pages = 70–87 | doi = 10.1177/106939710003400105 }}
* {{cite journal | last1 = Sosis | first1 = R | last2 = Bressler | first2 = E. | year = 2003 | title = Cooperation and commune longevity: a test of the costly signaling theory of religion | url = | journal = Cross-Cultural Research | volume = 37 | issue = 2| pages = 211–239 | doi = 10.1177/1069397103037002003 }}
* Sosis R and Ruffle B. (2003). Religious Ritual and Cooperation: Testing for a Relationship on Israeli Religious and Secular Kibbutzim. Current Anthropology, 44(5): 713-722.
* Sosis, Richard. 2003. Signaling,Solidarity,and the Sacred:The Evolution of Religious Behavior. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 12, no. 6: 264–274.
* Spence, A.M. (1974) Market Signaling, Information Transfer in Hiring and Related Processes, Harvard University Press
* Steadman L and Palmer C. (2008). The Supernatural and Natural Selection: Religion and Evolutionary Success. Paradigm Publishers. Print.
* Thomas EM (1959) The harmless people. New York: Knopf.
* Tuzin D. (1982) "Ritual Violence among the Ilahita Arapesh." Rituals of Manhood: Male Initiation in Papua New Guinea, G.H. Herdt, ed. Berkeley: University of California Press. p 321-356.
* Veblen, T. (1899) The Theory of the Leisure Class: an Economic Study of Institutions, Penguin
* Vonnegut, K. (1961) Harrison Bergeron. Fan. Sci. Fict. Mag. Oct., 5–10
* Wiessner P (1996) Leveling the hunter: constraints on the status quest in foraging societies. In: Wiessner P, Schiefenhovel W (eds) Food and the status quest. Berghahn, Providence, RI, pp 171–192.
* {{cite journal | last1 = Wiessner | first1 = P | year = 2002 | title = Hunting, healing, and hxaro exchange: A long-term perspective on !Kung (Ju/'hoansi) large-game hunting | url = | journal = Evol Hum Behav | volume = 23 | issue = | pages = 407–436 }}
* {{cite journal | last1 = Zahavi | first1 = A. | year = 1975 | title = Mate selection — a selection for a handicap | url = | journal = Journal of theoretical Biology | volume = 53 | issue = 1| pages = 205–214 | doi = 10.1016/0022-5193(75)90111-3 | pmid = 1195756 }}
* {{cite journal | last1 = Zahavi | first1 = A. | year = 1977 | title = The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle) | url = | journal = Journal of theoretical Biology | volume = 67 | issue = 3| pages = 603–605 | pmid = 904334 }}
* {{cite book | author=Zahavi, A. and Zahavi, A. |year=1997| title= The Handicap Principle |publisher= Oxford University Press}}
* Zahavi A (1977) Reliability in communication systems and the evolution of altruism. In: Stonehouse B, Perrins CM (eds) Evolutionary ecology. Macmillan, London, pp 253– 259
* {{cite journal | last1 = Zahavi | first1 = A. | year = 1977 | title = The Testing of the Bond | url = | journal = Animal Behavior | volume = 25 | issue = | pages = 246–247 | doi = 10.1016/0003-3472(77)90089-6 }}
== Tautan luar ==
| |||