Efek Bohr

Efek Bohr, pada awalnya merupakan sebagian sifat hemoglobin yang dijabarkan pertama oleh ilmuwan Denmark bernama Christian Bohr yang merupakan ayah dari Niels Bohr. Menurut beliau, peningkatan konsentrasi proton dan/atau CO₂ akan menurunkan daya cerap hemoglobin terhadap oksigen. Peningkatan rasio plasma CO₂ juga akan menurunkan pH darah oleh karena sifat antagonis antara proton dan karbondioksida.

Pada tahun 1904, Christian Bohr menemukan bahwa CO₂ menurunkan daya cerap hemoglobin dengan drastis, dan pada tahun 1928, Barcroft menemukan bahwa semua senyawa asam organik memiliki sifat serupa sebagai mekanisme difusi gas di dalam sirkulasi darah. Oleh sebab itu, tidak saja CO₂ di dalam pembuluh darah kapiler yang melepaskan oksigen dari pencerapnya pada hemoglobin, tetapi tekanan oksigen di dalam paru juga akan melepaskan gas CO₂ dari hemoglobin yang mengusungnya.

Pada tahun 1920, Henderson untuk pertama kalinya memperlihatkan bahwa molekul hemoglobin memiliki gugus asam yang menjadi lebih asam ketika teroksigenasi. German dan Wyman pada tahun 1937 lebih lanjut membuktikan bahwa proses deprotonasi hemoglobin terjadi sebagai akibat dari proses oksigenasi pada gugus asam hemoglobin yang disebut imidazol, dan pada tahun 1943-1949 gugus asam serupa pada hemoglobin ditemukan oleh Roughton dan disebut amonium.

Pada tahun 1952 dan 1958, Schmidt-Nielsen, Gjonnes dan Larimer melakukan pengamatan biokimia dan mendapati bahwa daya cerap oksigen pada mamalia berbanding terbalik dengan berat tubuh. Kemudian diketahui bahwa hal ini disebabkan oleh jumlah residu sisteina untuk setiap molekul hemoglobin yang semakin banyak, sebanding dengan jumlah ion H⁺ yang dilepaskan pada proses oksigenasi, pada ukuran mamalia yang semakin kecil. Selain itu, pada tahun 1959 Larimer menemukan bahwa ukuran mamalia berbanding terbalik dengan jumlah anhidrase karbonat yang terdapat di dalam sel darah merah.