Scophthalmidae
Scophthalmus rhombus
Klasifikasi ilmiah
Domain:
Kerajaan:
Filum:
Kelas:
Superordo:
Ordo:
Famili:
Scophthalmidae

Chabanaud, 1933
Genus tipe
Scophthalmus
Genus[1]

Lepidorhombus
Phrynorhombus
Scophthalmus
Zeugopterus

Scophthalmidae adalah keluarga ikan datar yang ditemukan di Samudra Atlantik Utara, Laut Baltik, Laut Mediterania, dan Laut Hitam.[2] Ikan dari keluarga ini umumnya dikenal sebagai "turbot",[1][3] meskipun nama ini juga dapat merujuk secara khusus pada Spesies Scophthalmus maximus. Beberapa nama umum yang ditemukan pada spesies keluarga ini adalah turbot, Windowpane, dan brill.[4]

Analisis kladistika mengungkapkan bahwa keluarga ini merupakan kelompok monofili.[2]

Dari semua anggotanya, spesies terbesar yakni Scophthalmus maximus (Ikan turbot) panjangnya mencapai sekitar satu meter.[4] Beberapa spesies ikan dalam famili ini secara historis telah ditangkap secara komersial (terutama Scophthalmus rhombus dan Scophthalmus maximus).[2]

Taksonomi

Keluarga ini terdiri dari dua klad utama, empat genus, dan delapan spesies.[4] Keempat genusnya yakni Zeugopterus, Lepidorhombus, Phrynorhombus, dan Scophthalmus. Semua genusnya berbagi sinapomorfi namun juga memiliki perbedaan yang halus.[2][4]

Penemuan

Fosil pertama yang diketahui diperkirakan berasal dari era senozoikum pada zaman miosen. Fosil spesifik ini diyakini berasal dari Tersier atas dan merupakan spesimen tertua dalam famili ini.[5]

Sejarah Taksonomi

  • 1900: Ciri-ciri keluarga pertama kali dicatat dan dibandingkan dengan taksa lain. Hubungan antara scophthalmidae dan ikan datar lainnya menjadi jelas.[2]
  • 1910: Perbedaan tadi kemudian diperjelas lebih lanjut ketika scophthalmidae dipasangkan dengan spesies ikan datar dengan mata di sebelah kiri lainnya. Subfamili ini disebut Bothidae. Subfamili tersebut unik dibandingkan ikan lain karena sifatnya yang sinistral.[2]
  • 1934: Sekali lagi, selangkah lebih maju, ikan ini sekarang dikategorikan ke dalam subfamili Bothidae, dan diberi nama Scophthalmidae. Untuk membedakannya, berbagai spesies yang memiliki sifat serupa digabungkan, terutama dari famili ikan datar Paralichthyidae dan Bothidae. Ciri-ciri ini dapat dilokalisasi pada tiga persyaratan utama: “i) perpanjangan kedua sirip perut ke depan; ii) mata ada di sisi kiri; iii) adanya gigi vomerin.”[2]
  • 1993: Setelah beberapa kebingungan, disimpulkan bahwa famili Scophthalmidae adalah kerabat dari subfamili ikan datar lain seperti Paralichthyidae dan Bothidae dan perlu ditinjau kembali. Chapleau, dari The Interrelationships of Scophthalmid Fishes mendefinisikan ulang ciri-ciri subfamili ini menjadi dua ciri yang lebih berbeda: “(i) perpanjangan kedua sirip perut ke depan; (ii) proses supraoksipital memanjang yang bersentuhan dengan tepi dorsal sisi frontal yang buta.” Sekali lagi, ciri-ciri tersebut juga tidak sempurna karena mendefinisikan monopoli spesifik untuk kelompok mana pun agak rumit.[2]
  • 1998-1999: Kedua sifat yang diusulkan pada tahun 1993 dikonfirmasi sebagai sinapomorfi Scophthalmidae. Selain sinapomorfi tersebut, ditambahkan pula sinapomorfi ketiga, yaitu “adanya apofisis melintang asimetris”.[2]
  • 2003: The Interrelationships of Scophthalmid Fishes dirilis oleh Bruno Chanet, mengakui dua subfamili utama dari scophthalmidae.[4]

Persebaran & Habitat

Ikan turbot merupakan hewan penghuni lubuk laut (bentik) dan dapat ditemukan di Laut dan air Payau.[4] Meskipun ikan datar tertentu dapat ditemukan di wilayah lain, Scophthalmidae berasal dari Samudera Atlantik Utara, serta Laut Baltik, Mediterania, dan Laut Hitam.[2][4] Menurut Fishes of the Word dan tidak termasuk satu spesies yang terletak di Atlantik Barat, semua scophthalmidae lainnya berada di wilayah umum Atlantik Timur Laut.[4] Namun, memetakan perubahan habitat organisme tertentu selama masa hidup mereka akan menjadi hal yang agak rumit. Peristiwa lingkungan dapat menggusur ikan atau mendorong mereka meninggalkan wilayah jelajahnya. Semua ikan termasuk scophthalmidae, juga menghadapi risiko predasi dan kelangkaan mangsa serta kompleksitas perilaku pemijahan. Meskipun benar, pergerakan spesies ini dapat dilacak untuk contoh perpindahan serta siklus migrasi musiman, yang keduanya “tampaknya dipicu oleh perubahan suhu air, cahaya, kecepatan arus, dan peristiwa episodik yang tidak teratur.”[6]

 
Seekor ikan turbot di depan ikan pari spesies Raja clavata di Scarborough SEA LIFE Sanctuary, Inggris.

Pergerakan air sangat penting bagi spesiesnya karena merupakan alat transportasi utama.[7] Semua tahap ikan datar (mulai dari larva, remaja, hingga dewasa) menggunakan sifat elips dan siklus pasang surut sebagai penggeraknya. Air pasang laut membawa individu ke pantai, dan selama air surut mereka dapat keluar dari kolom air dan tenggelam ke dasar. Hal ini penting untuk pengeluaran energi, terutama dalam peristiwa migrasi antara tempat mencari makan dan tempat bertelur yang terjadi setiap tahun.[6] Selama migrasi, siklus pasang surut merupakan hal utama yang menentukan perpindahan vertikal ikan datar di kolom air, sedangkan di tempat mencari makan dan memijah perilaku ini lebih dipengaruhi oleh siklus pola makan. Lokasi turbot bersifat samar dan multivariabel, terdiri dari campuran kedua siklus ini, mekanisme “jam” internal, dan faktor lain seperti turbulensi, kelaparan, dan medan magnet.[6]

Namun setelah semua dikatakan dan dilakukan, ikan pipih tidak akan bertindak terlalu jauh. Anatomi organisme ini secara intrinsik bersifat apung negatif,[6] membuat mereka tenggelam tanpa adanya arus dan pancaran ke atas. Mereka tidak banyak bergerak dan menghabiskan sebagian besar waktunya di substrat dasar.[3][4][6]

Anatomi & Morfologi

 
Gambar ikan turbot

Scophthalmidae merupakan salah satu famili ikan bersirip kipas (Actinopterygii), sehingga ia menunjukkan ciri-ciri primitif dari klad tersebut. Sebagai keluarga ilmiah, ia juga memiliki ciri-ciri umum tersendiri, serta beragam ciri turunan khusus untuk genus Scophthalmidae yang berbeda. Berbagai ciri ini dapat dibedakan pada setiap tingkat hierarki ilmiah untuk menekankan perbedaan antar takson. Semua anggota scophthalmidae memiliki sifat dasar Actinopterygii dan Pleuronectiformes yang sama.

Ciri Actinopterygii pada Scopthalmidae

Ikan bersirip kipas (Kelas Actinopterygii) memiliki sifat yang sama dengan semua vertebrata laut (yaitu pada kerangka, sirip berpasangan, sisik sikloid atau ctenoid, insang tertutup, ekor homocercal, rahang menonjol, dll...).[8] Persyaratan utama untuk taksa adalah sirip berbentuk kipas (yang membentuk sirip dan bertanggung jawab atas nama klad) dan gelembung renang (sifat turunan dari kelompok filogenetik ini).[5] Scophthalmidae merupakan salah satu famili ikan dalam kelas Actinopterygii, dan dengan demikian memiliki ciri-ciri utama yang sama.

Ciri Ikan datar pada Scopthalmidae

Pleuronectiformes (ikan datar) memiliki banyak kesamaan dengan beberapa perbedaan kecil. Berdasarkan namanya, dapat diasumsikan bahwa sebagian besar genus pleuronectiformes berbentuk datar dan umumnya memiliki profil tubuh yang rendah. Karena perbedaan anatomi ini, ikan datar cukup unik dan memiliki ciri-ciri yang asimetris. Pada individu dewasa, kedua matanya terletak pada sisi kepala yang sama, pada sisi mana saja yang dominan (Scophthalmidae adalah ikan datar dengan semua mata yang berada di sebelah kiri). Selain itu, ikan datar memiliki mata yang menonjol dan perlahan-lahan memindahkan sirip punggungnya (sepanjang sejarah evolusinya) ke kepala.[3][4] Mencongkel mata keluar dari substrat dan menggunakan sirip punggung yang mirip dengan kemudi, ketiga ciri ini semuanya berguna bagi ikan datar dalam gaya hidup bentiknya. Terakhir, warna umum ikan datar meliputi bagian bawah yang sangat pucat dengan sisi punggung yang berpigmen samar. Pigmentasi ini berfungsi sebagai kamuflase bagi ikan, dan memungkinkan mereka meningkatkan kemampuan bertahan hidup melalui peningkatan penghindaran predator dan peningkatan perilaku berburu.[9]

Ciri Scopthalmidae

Tiga sinapomorfi utama dalam keluarga Scophthalmidae (disebutkan sebelumnya dalam Sejarah Taksonomi) sangat penting dalam mendefinisikan klad. Diusulkan dalam Interrelationships of Scophthalmid Fishes, ketiga synapomorphies yang disebutkan di atas bersama dengan dua sifat khusus lainnya membantu membedakan scophthalmidae dari ikan datar lainnya. Kelima ciri anatomi tersebut adalah sebagai berikut:

(i) "Perpanjangan anterior kedua sirip perut ke isthmus"[2]

(ii) "Ekspansi lateral yang sedikit asimetris pada kedua tulang panggul"[2]

(iii) "Proses supraoksipital anterior yang memanjang (sering kali berkerut) yang bersentuhan dengan tepi dorsal frontal kanan (sisi buta)"[2]

(iv) "Adanya apofise melintang asimetris pada tulang punggung ekor"[2]

(v) "Tulang belakang saraf pertama bengkok saat bersentuhan dengan tepi dorsal tengkorak"[2]

Ciri-ciri scophthalmidae lain yang tidak spesifik adalah rahang bawahnya yang besar dan menonjol, mata sinistral, dan gumpalan minyak tunggal yang ada di kuning telurnya[4]

Perilaku

Daya Bergerak

 
Seekor ikan datar sedang bergerak

Perilaku Mengubur Diri

Perilaku Makan

Reproduksi

Percumbuan

Sedikit yang diketahui mengenai reproduksi scophthalmidae di luar apa yang diterima secara luas atau digeneralisasikan dalam tatanan ikan datar yang lebih luas. Ketika betina memasuki tahap reproduksi (karena rangsangan internal atau eksternal), percumbuan biasanya dimulai oleh laki-laki. Ikan datar jantan mengikuti individu betina melintasi dasar laut, dan kemudian bermanuver di atas atau di bawah betina tergantung pada spesiesnya. Jika berhasil dirayu, ikan betina bersamaaan dengan pejantan akan naik melalui kolom air.[6] Pasangan tersebut mencapai klimaks dari ritual percumbuan saat mereka mencapai "puncak kebangkitan", di mana sel gamet dilepaskan ke dalam air. Setelah penyebaran sel gamet ini, keduanya kembali ke dasar laut setelah berhasil kawin.

Tahapan Kehidupan

Mirip dengan perilaku bercumbu, scophthalmidae juga berbagi perilaku pemijahan tiga tahap seperti ikan pipih lainnya.[6] Pemijahan cenderung terjadi pada malam hari, serta jantan dan betina umumnya berpasangan karena ukuran tubuh yang relatif.[6] Satu fakta menarik tentang ikan pipih adalah sebagian besar spesies terlahir simetris, dan matanya berpindah seiring bertambahnya usia (rata-rata dapat bergerak sejauh 10-25 mm). Saat ikan berkembang, mata non-dominan "mengambang" ke sisi dominan seiring berjalannya waktu, sehingga menghasilkan asimetri intrinsik pada ordo tersebut.[4]

Betina dapat menunjukkan "kesiapan mereka untuk bertelur dengan menaikkan dan menurunkan kepala mereka secara cepat."[6] Hal ini pada gilirannya membuat pejantan cenderung mendekat dan menghasilkan sinyal ancaman, mengitari betina sambil "mengibarkan bendera dengan sirip dada".[6] Spekulasi mengenai hal ini mengapa tidak diperkuat dalam literatur ilmiah tetapi mungkin disebabkan oleh persaingan dalam hubungan pejantan.

Status Konservasi & Ancaman

Perubahan Iklim

Gradien Latitudinal adalah istilah umum untuk menggambarkan perubahan suatu variabel tertentu terhadap garis lintang global. Karena kemiringan bumi dan jarak dari matahari, gradien garis lintang ini seringkali sebanding dengan gradien suhu global, baik di perairan maupun di daratan.[10] Gradien suhu lautan sangat penting bagi semua kehidupan laut karena beberapa spesies mengkhususkan diri pada wilayah berbeda atau menggunakan suhu untuk mengarahkan migrasi. Dengan demikian, spesies yang hidup di daerah beriklim sedang cenderung memiliki preferensi dan toleransi yang lebih luas dibandingkan spesies yang khusus hidup pada suhu ekstrem. Hal ini membuat spesies tropis dan kutub lebih rentan terhadap perubahan iklim.[11] Ikan datar terkena dampak negatif dari perubahan suhu ini dan populasinya terus menurun. Secara global, jumlah mereka menyusut sejak tahun 1970an.[11] Penggunaan teknologi telah memungkinkan para peneliti untuk menghitung jumlah populasi yang ada serta memperkirakan masa depan klad tersebut. Dua dari metode ini yakni penilaian kerentanan dan proyeksi model simulasi, membantu menentukan wilayah dengan risiko tertinggi terhadap perubahan ini dan menyelaraskan dengan prediksi gradien garis lintang yang telah disebutkan sebelumnya.[11] Temuan menunjukkan bahwa Perairan Indo-Pasifik dan Atlantik Timur Laut berada pada risiko tertinggi terkena dampak perubahan iklim[11] (yaitu wilayah tropis dan wilayah kutub). Seperti disebutkan sebelumnya, scophthalmidae hampir secara eksklusif berada di Atlantik Timur Laut dan akan sangat menderita karenanya.[3][4][10][11] Menariknya, pemanasan yang cepat ini diperburuk secara regional karena faktor-faktor seperti populasi manusia, prevalensi air tawar, dan penutupan lahan.[12] Tingkat pemanasan tertinggi (“pemanasan LME dengan laju 2–4 kali rata-rata global”[12]) hanya terjadi di wilayah tertentu, terutama di Atlantik Utara. Wilayah asal Scophthalmidae (yaitu Laut Baltik, Mediterania, dan Laut Hitam) semuanya termasuk dalam hotspot ini. Tampaknya peningkatan pemanasan regional ini dapat ditelusuri ke “variabilitas alami yang terkait dengan Osilasi Atlantik Utara” serta pemanasan daratan di sekitar pesisir pantai (yang disebabkan oleh kemajuan industri/antropogenik).[12]

Selain fakta tersebut, dinamika populasi semua ikan pipih yang semakin negatif menunjukkan bahwa klad tersebut telah mencapai potensi maksimalnya.[11] Selain itu, beberapa perikanan telah menangkap ikan secara berlebihan di wilayah tertentu hingga mencapai titik kehancuran.[13] Di wilayah-wilayah tersebut diperkirakan tidak akan terjadi peningkatan jumlah populasi. Perubahan ini bukan hanya disebabkan oleh perubahan suhu, namun juga disebabkan oleh faktor-faktor lain yang terkait dengan pemanasan global (yaitu peningkatan keasaman air laut, penipisan oksigen, dan penurunan produksi primer bersih). Perubahan iklim merupakan masalah multivariat bagi scophthalmidae karena telah menyebabkan perubahan distribusi dan produktivitas bersih selain penurunan populasi yang disebutkan di atas.[11] Namun, perubahan distribusi tersebut tidak hanya terjadi pada pergeseran garis lintang yang mungkin terlihat jelas. Ikan datar juga diamati bermigrasi di suatu wilayah & juga beradaptasi terhadap perubahan iklim.[14] Rata-rata hanya beberapa meter per dekade.[14] Perubahan yang tampaknya kecil tersebut berdampak drastis bagi keluarga ini. Meskipun penurunan kedalaman dapat membantu scophthalmidae melawan perubahan suhu laut. Semakin dalam mereka melakukan perjalanan semakin sedikit pula cahaya yang dapat menembus, dan kondisi serta produktivitasnya juga menurun.[11] Hal tersebut merupakan kendala negatif pada ikan yang pada akhirnya akan mencapai batasnya.

Terakhir, scophthalmidae kurang gesit dibandingkan taksa lainnya.[11] Tingkat aktivitas mereka jauh lebih rendah dibandingkan ikan lain dengan ukuran dan lokasi yang sama (spesies ikan bentopelagik dan ikan demersal secara bergantian). Oleh karena itu, mereka lebih sulit untuk bermigrasi, bermanuver, dan beradaptasi sehingga periode penyesuaiannya relatif lambat.[11] Namun semua ikan bersirip (termasuk scophthalmidae) diperkirakan akan menyusut.[15][16][17] Penurunan ukuran tubuh berkaitan dengan perubahan suhu melalui kadar oksigen. Meningkatnya pembatasan kadar oksigen sebanding dengan peningkatan suhu berdampak negatif terhadap ukuran tubuh, menambah efek samping lain terhadap perubahan iklim.[17]

Penangkapan Ikan dengan Pukat

 
Gabaran penangkapan ikan dengan pukat

Sederhananya, penangkapan ikan dengan pukat adalah ketika jaring dimasukan ke dalam air untuk menangkap ikan sebanyak-banyaknya. Pukat dasar (terutama yang dilakukan secara industri) adalah metode yang digunakan di dasar laut di mana jaring ditimbang dan diseret.[18] Penggunaan pukat dasar (bottom trawl) tidak disukai oleh para ahli biologi kelautan karena perpindahan sedimen dan organisme serta kerusakan permanen yang ditimbulkannya, sehingga dapat membahayakan ekosistem.[18] Selain berdampak negatif terhadap ekosistem, pukat dasar terbukti sangat berbahaya bagi scophthalmidae serta keluarga ikan datar lainnya. Metode penangkapan ikan ini mengeksploitasi perilaku adaptasi antipredator pada scophthalmidae.[7] Ikan datar merasa nyaman di dasar laut, dan menggunakan teknik minimalisasi deteksi sebagai perilaku penghindaran utamanya.[7] Strategi-strategi ini menggabungkan berbagai teknik seperti “penguburan, kemampuan penyamaran yang sangat berkembang, dan aktivitas rendah,”[7].

Indikasi pertama adanya kapal pukat adalah akustik bawah air yang dikirimkan melalui air.[7] Stimulus ini diterima oleh ikan (yang memiliki pendengaran yang baik pada kisaran 300–1000 Hz [19]) dan scophthalmidae kemudian merespons dengan menyelam.[20] Oleh karena itu, meskipun ikan datar tidak berkelompok atau secara langsung berkelompok sebagai perilaku penghindaran, individu secara tidak langsung berkelompok karena mereka semua bermigrasi ke arah yang sama. Peningkatan konsentrasi ini berbahaya karena meningkatkan tangkapan per-pukat, sering kali ikan datar bahkan bukan target yang diinginkan (Ikan rucah).[7]

Perilaku yang sangat terspesialisasi sulit diubah, sehingga naluri alami ikan datar untuk meminimalkan deteksi menjadi sia-sia. Biasanya mereka agak samar-samar, dan sangat sukses dalam menghindari predator alami. Memanfaatkan profil tubuh yang rendah dan warna yang serasi dengan tekstur, mereka menjadi sulit dideteksi.[9][21] Selain kamuflasenya, mereka juga mengalami modifikasi perilaku yang sejalan dengan anatomi mereka. Scophthalmidae mempunyai kecenderungan yang kuat untuk mengubur diri mereka sendiri dan menghentikan pergerakan, melawan keinginan untuk melarikan diri hingga sangat dekat dengan deteksi.[22][23][24] Selain cenderung bersembunyi, jika tertangkap ikan datar juga mengalami kerugian dalam kecepatan berenang maksimalnya. Hanya mampu mempertahankan kecepatan tertentu dengan kecepatan yang relatif lebih rendah dibandingkan kebanyakan ikan bundar, ikan datar cenderung merespons pukat dalam waktu singkat dan umumnya tetap tidak responsif hingga "kira-kira <1 meter".[7] Setelah mengamati adaptasi yang dilakukan Scophthalmidae terhadap bertahan hidup di Samudera, pukat dasar terbukti menjadi ancaman industri besar bagi scophthalmidae karena sifatnya yang secara khusus menargetkan dan mengambil keuntungan dari perilaku ikan datar.[25]

Referensi

  1. ^ a b Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2012). "Scophthalmidae" in FishBase. December 2012 version.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Chanet, B. (2003). Interrelationships of scophthalmid fishes (Pleuronectiformes: Scopththalmidae). Cybium 27(4) 275-86.
  3. ^ a b c d eol - Encyclopedia of Life taxon Scophthalmidae at http://www.eol.org.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World, 4th Ed. ISBN 0-471-25031-7
  5. ^ a b Froese, R. and D. Pauly. Editors. 2022. FishBase. World Wide Web Electronic Publication. www.fishbase.org, Version (02/2022). FishBase (Family Scophthalmidae - Turbots)
  6. ^ a b c d e f g h i j Gibson, Robin N.; Stoner, Allan W.; Ryer, Clifford H. (2014-11-21), Gibson, Robin N.; Nash, Richard D.M.; Geffen, Audrey J.; van der Veer, Henk W., ed., "The Behaviour of Flatfishes", Flatfishes (dalam bahasa Inggris), Chichester, UK: John Wiley & Sons, Ltd, hlm. 314–345, doi:10.1002/9781118501153.ch12, ISBN 978-1-118-50115-3, diakses tanggal 2022-04-24 
  7. ^ a b c d e f g Ryer, Clifford H. (2008-04-01). "A Review of Flatfish Behavior Relative to Trawls". Fisheries Research (dalam bahasa Inggris). 90 (1): 138–146. doi:10.1016/j.fishres.2007.10.005. ISSN 0165-7836. 
  8. ^ Kardong, Kenneth V. (2015). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution (edisi ke-7th). New York. ISBN 978-0-07-802302-6. OCLC 862149184. 
  9. ^ a b Ramachandran, V. S.; Tyler, C. W.; Gregory, R. L.; Rogers-Ramachandran, D.; Duensing, S.; Pillsbury, C.; Ramachandran, C. (1996). "Rapid Adaptive Camouflage in Tropical Flounders". Nature. 379 (6568): 815–818. Bibcode:1996Natur.379..815R. doi:10.1038/379815a0. ISSN 0028-0836. PMID 8587602. 
  10. ^ a b Tittensor, Derek P.; Mora, Camilo; Jetz, Walter; Lotze, Heike K.; Ricard, Daniel; Berghe, Edward Vanden; Worm, Boris (2010). "Global Patterns and Predictors of Marine Biodiversity Across Taxa". Nature. 466 (7310): 1098–1101. Bibcode:2010Natur.466.1098T. doi:10.1038/nature09329. ISSN 1476-4687. PMID 20668450. 
  11. ^ a b c d e f g h i j Cheung, William W.L.; Oyinlola, Muhammed A. (October 2018). "Vulnerability of Flatfish and their Fisheries to Climate Change". Journal of Sea Research. 140: 1–10. Bibcode:2018JSR...140....1C. doi:10.1016/j.seares.2018.06.006 – via ScienceDirect. 
  12. ^ a b c Belkin, Igor M. (2009-04-01). "Rapid warming of Large Marine Ecosystems". Progress in Oceanography. Comparative Marine Ecosystem Structure and Function: Descriptors and Characteristics (dalam bahasa Inggris). 81 (1): 207–213. Bibcode:2009PrOce..81..207B. doi:10.1016/j.pocean.2009.04.011. ISSN 0079-6611. 
  13. ^ Rice, Jake; Cooper, J. Andrew (2003). "Management of flatfish fisheries—what factors matter?". Journal of Sea Research (dalam bahasa Inggris). 50 (2–3): 229–245. Bibcode:2003JSR....50..229R. doi:10.1016/j.seares.2003.07.001. 
  14. ^ a b Cheung, William W. L.; Dunne, John; Sarmiento, Jorge L.; Pauly, Daniel (2011). "Integrating Ecophysiology and Plankton Dynamics into Projected Maximum Fisheries Catch Potential Under Climate Change in the Northeast Atlantic". ICES Journal of Marine Science. 68 (6): 1008–1018. doi:10.1093/icesjms/fsr012 . ISSN 1095-9289. 
  15. ^ Cheung, W.W.L; Sarmiento, J.L.; Dunne, J.; Frölicher, T.L.; Lam, V.W.Y.; Palomares, M.L.D.; Watson, R.; Pauly, D. (2013). "Shrinking of Fishes Exacerbates Impacts of Global Ocean Changes on Marine Ecosystems". Nature Climate Change. 3 (3): 254–258. Bibcode:2013NatCC...3..254C. doi:10.1038/nclimate1691 – via Nature. 
  16. ^ Tittensor, D.P.; Mora, C.; Jetz, W.; Lotze, H.K.; Ricard, D.; Berghe, E.V.; Worm, B. (2010). "Global Patterns and Predictors of Marine Biodiversity Across Taxa". Nature. 466 (7310): 1098–1101. Bibcode:2010Natur.466.1098T. doi:10.1038/nature09329. PMID 20668450. 
  17. ^ a b Pauly, D.; Cheung, W.W.L. (2018). "Sound Physiological Knowledge and Principles in Modeling Shrinking of Fishes Under Climate Change". Global Change Biology. 24 (1): 15–26. Bibcode:2018GCBio..24E..15P. doi:10.1111/gcb.13831 . PMID 28833977 – via ResearchGate. 
  18. ^ a b "Bottom trawling releases as much carbon as air travel, landmark study finds". the Guardian (dalam bahasa Inggris). 2021-03-17. Diakses tanggal 2022-04-24. 
  19. ^ Popper, Arthur N. (2003). "Effects of Anthropogenic Sounds on Fishes". Fisheries. 28 (10): 24–31. doi:10.1577/1548-8446(2003)28[24:eoasof]2.0.co;2. ISSN 0363-2415. 
  20. ^ Handegard, N. O.; Tjøstheim, D. (2005). "When fish meet a trawling vessel: examining the behaviour of gadoids using a free-floating buoy and acoustic split-beam tracking". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 62 (10): 2409–2422. doi:10.1139/f05-131. hdl:11250/108691 . ISSN 0706-652X. 
  21. ^ Healey, E. G. (1999). "The skin pattern of young plaice and its rapid modification in response to graded changes in background tint and pattern". Journal of Fish Biology. 55 (5): 937–971. doi:10.1111/j.1095-8649.1999.tb00732.x. ISSN 0022-1112. 
  22. ^ BURROWS, MICHAEL T.; GIBSON, ROBIN N. (1995). "The effects of food, predation risk and endogenous rhythmicity on the behaviour of juvenile plaice,Pleuronectes platessaL". Animal Behaviour. 50 (1): 41–52. doi:10.1006/anbe.1995.0219. ISSN 0003-3472. 
  23. ^ Lemke, Jena L.; Ryer, Clifford H. (2006). "Risk sensitivity in three juvenile (Age-0) flatfish species: Does estuarine dependence promote risk-prone behavior?". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 333 (2): 172–180. doi:10.1016/j.jembe.2005.12.004. ISSN 0022-0981. 
  24. ^ Lemke, JL; Ryer, CH (2006-12-20). "Relative predation vulnerability of three juvenile (Age-0) North Pacific flatfish species: possible influence of nursery-specific predation pressures". Marine Ecology Progress Series. 328: 267–273. Bibcode:2006MEPS..328..267L. doi:10.3354/meps328267 . ISSN 0171-8630. 
  25. ^ Stoner, Allan W.; Ottmar, Michele L.; Hurst, Thomas P. (2006). "Temperature affects activity and feeding motivation in Pacific halibut: Implications for bait-dependent fishing". Fisheries Research. 81 (2–3): 202–209. doi:10.1016/j.fishres.2006.07.005. ISSN 0165-7836.