Fotosintesis: Perbedaan antara revisi
Konten dihapus Konten ditambahkan
Tag: Suntingan perangkat seluler Suntingan peramban seluler |
|||
| (23 revisi perantara oleh 15 pengguna tidak ditampilkan) | |||
Baris 1:
[[
[[File:Photosynthesis equation-id.svg|400 px|thumb|Reaksi yang terjadi selama fotosintesis tumbuhan.]]
[[File:Seawifs global biosphere.jpg|400 px|thumb|right|Gambar komposit yang menunjukkan distribusi global fotosintesis, termasuk [[fitoplankton]] samudra dan [[vegetasi]] terestrial. Warna merah tua dan biru-hijau masing-masing menunjukkan daerah aktivitas fotosintesis tinggi di laut dan di darat.]]
'''Fotosintesis''' adalah suatu proses [[biokimia]] pembentukan [[karbohidrat]] dari bahan anorganik yang dilakukan oleh [[tumbuhan]], terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun, yaitu [[klorofil]]. Selain yang mengandung zat hijau daun, ada juga makhluk hidup yang berfotosintesis yaitu [[alga]], dan beberapa jenis [[bakteri]] dengan menggunakan zat hara, [[karbon dioksida]], dan [[air]] serta dibutuhkan bantuan energi cahaya [[matahari]].<ref name=salis> Salisbury FB, Ross CW. 1992. ''Fisiologi Tumbuhan''. Jilid 2. Bandung: Institut Teknologi Bandung. Hal. 19-38.</ref>
Hampir semua makhluk hidup bergantung pada [[energi]] yang dihasilkan dalam proses fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di [[bumi]].<ref name=salis/> Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di [[atmosfer]] bumi.<ref name=salis/> Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (''photos'' berarti cahaya) disebut sebagai fototrof.<ref name=salis/> Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi [[karbon]] karena dalam fotosintesis karbon bebas dari [[karbon dioksida|CO<sub>2</sub>]] diikat (difiksasi) menjadi [[gula]] sebagai molekul penyimpan energi.<ref name=salis/> Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui [[kemosintesis]], yang dilakukan oleh sejumlah bakteri [[belerang]].<ref name=salis/>
== Sejarah penemuan ==
Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an.<ref name=lac>{{en}}Tyler Lacoma, eHow Contributor. 2010. Discovery of Photosynthesis. [terhubung berkala] http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100115230524/http://www.ehow.com/about_5410325_discovery-photosynthesis.html |date=2010-01-15 }} [14 Mei 2010].</ref> Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, [[Jan van Helmont]], seorang [[Flandria]] (sekarang bagian dari [[Belgia]]), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu.<ref name=lac/> Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air.<ref name=lac/> Namun, pada tahun [[1727]], ahli botani [[Inggris]], [[Stephen Hales]] berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu.<ref name=lac/> Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.<ref name=salis/>
Pada tahun 1771, [[Joseph Priestley]], seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris, menemukan bahwa ketika ia menutupi sebuah [[lilin]] menyala dengan sebuah [[toples]] terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar.<ref name=foy>{{en}} Foyer, Christine H. 1989. Photosynthesis. New York:Chapman and Hall. Hal. 4-9.</ref> Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan [[tikus]] dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" [[udara]] dalam toples itu dan menyebabkan matinya tikus.<ref name=foy/> Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan.<ref name=foy/> Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.<ref name=foy/>
Baris 11 ⟶ 13:
Pada tahun [[1778]], [[Jan Ingenhousz]], dokter kerajaan [[Austria]], mengulangi eksperimen Priestley.<ref name=hop/> Ia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak".<ref name=ges>{{en}} Gest H. 2000. Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz,MD (1730–1799), pioneer of photosynthesis research. ''Photosynthesis Research'' 63: 183–190.</ref> Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.<ref name=ges/>
Akhirnya
== Perangkat fotosintesis ==
Baris 32 ⟶ 34:
Di dalam daun terdapat [[mesofil]] yang terdiri atas [[jaringan]] bunga karang dan jaringan pagar.<ref name=pra> Prawirohartono S. 2005. Sains Biologi. Jakarta: Bumi Aksara. Hal. 64-71.</ref> Pada kedua jaringan ini, terdapat [[kloroplas]] yang mengandung pigmen hijau klorofil.<ref name=pra/> Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam [[menyerap]] energi [[matahari]].<ref name=pra/>
Dari semua [[radiasi]] Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu [[panjang gelombang]] yang berada pada kisaran cahaya tampak (380 - 700 nm).<ref name=tai/> Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).<ref name=ipb>Institut Pertanian Bogor. 2008. Laju Fotosintesis Pada Berbagai Panjang Gelombang Cahaya. [terhubung berkala] http://web.ipb.ac.id/~tpb/tpb/files/materi/prak_biologi/LAJU%20FOTOSINTESIS%20PADA%20BERBAGAI%20PANJANG%20GELOMBANG%20CAHAYA.pdf{{Pranala mati|date=Maret 2021 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} [ 30 Mei 2008].</ref> Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis.<ref name=ipb/> Hal ini terkait pada sifat [[pigmen]] penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.<ref name=ipb/> Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.<ref name=ipb/> Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda.<ref name=ipb/> [[Kloroplas]] mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang.<ref name=ipb/> Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron.<ref name=sal/> Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.
=== Kloroplas ===
Baris 40 ⟶ 42:
=== Fotosistem ===
Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap [[energi]] cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.<ref name=pra/> Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam [[klorofil]] dan [[pigmen]] lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, [[klorofil]] b berwarna hijau tua, dan [[karoten]] yang berwarna kuning sampai jingga.<ref name=pra/> Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.<ref name=and>{{en}} Andreasson LE, Vanngard T. 1988. Electron transport in photosystems I and II. ''Ann Rev of Plant Physiol and Plant Molecu Biol'' 39:379-411.</ref>
Klorofil a berada dalam bagian pusat [[reaksi]].<ref name=sal/> Klorofil ini berperan dalam menyalurkan [[elektron]] yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.<ref name=sal/> Elektron ini selanjutnya masuk ke [[sistem]] [[siklus]] elektron.<ref name=sal/> Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai [[energi]] tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari [[molekul]] perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.<ref name=and/>
Baris 53 ⟶ 55:
Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar.<ref name=hop/> Proses ini berlangsung melalui [[respirasi]] seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan.<ref name=hop/> Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.<ref name=hop/> Pada [[respirasi]], gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.<ref name=hop/>
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut [[klorofil]].<ref name=hop/> Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.<ref name=hop/>
== Fotosintesis pada alga dan bakteri ==
Baris 62 ⟶ 64:
Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini.<ref name=bur>{{en}} Burnie, David. 1989. Plant. Great Britain:Stoddart. Hal. 17-26.</ref> Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang [[ilmu pengetahuan alam]] utama, seperti [[fisika]], [[kimia]], maupun [[biologi]] sendiri.<ref name=bur/>
Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun.<ref name=bur/> Namun secara umum, semua sel yang memiliki [[kloroplas]] berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.<ref>
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: '''reaksi terang''' (karena memerlukan cahaya) dan '''reaksi gelap''' (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).<ref name=tai>{{en}} Taiz L, Zeiger E. 2002. Plant Physiology Third Edition. Sunderland: Sinauer Associates. Hal. 17-34.</ref> Reaksi terang terjadi pada [[grana]] (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam [[stroma]].<ref name=tai/> Dalam reaksi terang, terjadi konversi [[energi]] cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan [[oksigen]] (O<sub>2</sub>).<ref name=tai/> Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi [[siklik]] yang membentuk gula dari bahan dasar CO<sub>2</sub> dan energi ([[ATP]] dan [[NADPH]]).<ref name=tai/> Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.<ref name=tai/> Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.<ref name=tai/>
Baris 74 ⟶ 76:
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap di mana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.<ref name=rav/> Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H<sub>2</sub>O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.<ref name=rav/> Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.
Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH<sub>2</sub>.<ref name=rav/> Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H<sup>+</sup> yang disebut sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks.<ref name=alb/> Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:<ref name=rav/>
{{br}}
<center>2H<sub>2</sub>O + 4 foton + 2PQ + 4H<sup>-</sup> → 4H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub> + 2PQH<sub>2</sub>
</center>
{{br}}
Sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH<sub>2</sub> dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).<ref name=rav/> Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H<sup>+</sup> dari stroma ke membran tilakoid.<ref name=rav/> Reaksi yang terjadi pada sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks adalah:<ref name=rav/>
{{br}}
<center>2PQH<sub>2</sub> + 4PC(Cu<sup>2+</sup>) → 2PQ + 4PC(Cu<sup>+</sup>) + 4 H<sup>+</sup> (lumen)
</center>
{{br}}
Elektron dari sitokrom b<sub>6</sub>-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.<ref name=rav/> Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tetapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H<sub>2</sub>O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.<ref name=rav/> Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin.<ref name=rav/> Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:<ref name=rav/>
{{br}}
<center>Cahaya + 4PC(Cu<sup>+</sup>) + 4Fd(Fe<sup>3+</sup>) → 4PC(Cu<sup>2+</sup>) + 4Fd(Fe<sup>2+</sup>)
</center>
{{br}}
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP<sup>+</sup> dan membentuk NADPH.<ref name=rav/> Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP<sup>+</sup> reduktase.<ref name=rav/> Reaksinya adalah:<ref name=rav/>
{{br}}
<center>4Fd (Fe<sup>2+</sup>) + 2NADP<sup>+</sup> + 2H<sup>+</sup> → 4Fd (Fe<sup>3+</sup>) + 2NADPH
</center>
{{br}}
Ion H<sup>+</sup> yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.<ref name=salis/> ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H<sup>+</sup> melintasi membran tilakoid.<ref name=salis/> Masuknya H<sup>+</sup> pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.<ref name=salis/> Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut:<ref name=salis/>
{{br}}
<center>Sinar + ADP + Pi + NADP<sup>+</sup> + 2H<sub>2</sub>O → ATP + NADPH + 3H<sup>+</sup> + O<sub>2</sub>
Baris 120 ⟶ 122:
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.<ref name=bro/> Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.<ref name=lae/> Hal ini dapat terjadi jika ada [[fotorespirasi]], di mana enzim Rubisco tidak menambat CO<sub>2</sub> tetapi menambat O<sub>2</sub>.<ref name=lae/> Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah [[tropis]].<ref name=lae>{{en}} Laetsch WM. 1974. The C-4 syndrome: A structural analysis. ''Ann Rev of Plan Physiol'' 25:27-52.</ref> Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO<sub>2</sub> menjadi glukosa.<ref name=lae/>
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO<sub>2</sub> dari udara dan kemudian akan menjadi [[oksaloasetat]].<ref name=lae/> Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.<ref name=lae/> Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO<sub>2</sub>.<ref name=lae/> Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO<sub>2</sub> akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel ''bundle sheath'' dan melibatkan enzim RuBP.<ref name=lae/> Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel [[mesofil]].<ref name=sla>{{en}} Slack CR, Hatch MD. 1967. Comparative Studies on the Activity of Carboxylases and Other Enzymes in Relation to the New Pathway of Photosynthetic Carbon Dioxide Fixation in Tropical Grasses. ''Biochem. J''. 103:660.</ref> Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.<ref name=sla/>.
== Faktor penentu laju fotosintesis ==
Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa [[faktor]] yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi [[organ]] yang penting bagi proses fotosintesis.<ref name=salis/> Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya Matahari, [[suhu]] lingkungan, konsentrasi [[karbondioksida]] (CO<sub>2</sub>).<ref name=salis/> Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.<ref name=andrews>{{en}} Andrews N R. 2008. The effect and interaction of enhanced nitrogen deposition and reduced light on the growth of woodland ground flora. ''hzn'' 11:148-156.</ref>
Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi [[optimum]] meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.<ref name=andrews/> Selain itu, faktor-faktor seperti [[translokasi]] [[karbohidrat]], umur daun, serta ketersediaan [[nutrisi]] memengaruhi fungsi [[organ]] yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.<ref name=tut>{{en}} [TutorVista.com]. 2008. Factors Affecting Photosynthesis. [terhubung berkala]. http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100815103604/http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-ii/nutrition/factors-affecting-photosynthesis.php |date=2010-08-15 }} [22 Mei 2008].</ref>
Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:<ref name=tut/>
# ''Intensitas cahaya''. Laju fotosintesis [[maksimum]] ketika banyak cahaya.
# ''Konsentrasi karbon dioksida''. Semakin banyak karbon dioksida di [[udara]], makin banyak jumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
Baris 145 ⟶ 147:
== Pranala luar ==
{{commons|Photosynthesis}}
* {{en}}[http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080515074949/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm |date=2008-05-15 }}
* {{en}}[http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080706072702/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html |date=2008-07-06 }}
* {{en}}[http://scienceaid.co.uk/biology/biochemistry/photosynthesis.html Science Aid: Photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090428090455/http://scienceaid.co.uk/biology/biochemistry/photosynthesis.html |date=2009-04-28 }}
* {{en}}[http://www.ljmu.ac.uk/NewsCentre/63012.htm Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070914195047/http://www.ljmu.ac.uk/NewsCentre/63012.htm |date=2007-09-14 }}
* {{en}}[http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050316052050/http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml |date=2005-03-16 }}
* {{en}}[http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20060420081033/http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm |date=2006-04-20 }}
* {{en}}[http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html Overall Energetics of Photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20051215102232/http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html |date=2005-12-15 }}
* {{en}}[http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html Photosynthesis Discovery Milestones] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080612102025/http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html |date=2008-06-12 }}
* {{en}}[http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802001.html The source of oxygen produced by photosynthesis] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100126064437/http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802001.html |date=2010-01-26 }}
{{Biologi nav}}
| |||