Kromatin

Kromatin (Chroma: berwarna; tin: benang) adalah kompleks dari asam deoksiribonukleat, protein histon dan protein non histon yang ditemukan pada inti sel eukariota.^[1] Kromatin merupakan bahan yang mudah diwarnai oleh suatu zat pewarna.^[2] Pada berbagai sel eukariota tingkat tinggi, ada dua bentuk kromatin pada tahap interfase yaitu eukromatin dan heterokromatin.^[3] Kromatin terfragmentasi dan menggumpal selama mitosis atau meiosis untuk membentuk wujud seperti batang yang disebut kromosom.^[2] Kromosom yang berkembang dari kromatin terbukti tersusun dari sejumlah besar protein dan asam-asam nukleat yang sekarang dikenal sebagai asam deoksiribonukleat.^[2] Dua pasang dari tiap protein histon tersebut yaitu histon H2A, H2B, H3 dan H4 membentuk oktamer dengan 145 hingga 147 pasangan basa asam deoksiribonukleat yang membungkusnya membentuk inti nukleosom.^[4]

Bentuk

Struktur kromatin serta bentuk kromosom selama interfase dan pembelahan sel

Pada berbagai sel eukariota tingkat tinggi, ada dua bentuk kromatin pada tahap interfase yaitu eukromatin dan heterokromatin.^[3] Suatu gen yang secara normal terekspresi pada bentuk eukromatin berpindah pada daerah heterokromatin menyebabkan terjadinya peredaman gen, yaitu terhentinya ekspresi gen tersebut.^[3] Perubahan bentuk kromatin ini merupakan salah satu mekanisme epigenetika.^[5]

Eukromatin

Eukromatin merupakan bentuk yang kurang padat, atau yang bentuk terbuka.^[3]^[5] Eukromatin berbentuk padat selama pembelahan sel, tetapi mengendur menjadi bentuk yang terbuka selama interfase.^[6] Eukromatin pada pewarnaan histologi kromosom ditunjukkan pada daerah dengan warna lebih terang.^[6]

Heterokromatin

Heterokromatin merupakan bentuk yang lebih padat, atau bentuk tertutup.^[3]^[5] Heterokromatin sangat padat pada saat pembelahan sel, demikian pula pada saat interfase.^[6] Heterokromatin pada pewarnaan histologi kromosom ditunjukkan pada daerah dengan warna lebih padat atau gelap.^[6]

Struktur

Gambar skematis dari sel hingga pasangan basa asam deoksiribonukleat

Kromatin terdiri atas kompleks dari protein kromosomal histon dan non histon dengan DNA sel eukariota.^[3]

Nukleosom

Nukleosom yang dibentuk oleh asam deoksiribonukleat (abu-abu) dan histon oktamer (Histon H2A , H2B , H3 and H4 ). Gambar tampak atas.

Asosiasi pertama asam deoksiribonukleat dengan protein berlangsung dengan histon membentuk struktur nukleosom.^[7] Empat subunit histon selain H1 akan membentuk suatu butiran protein oktamer dan setiap subunit terdapat dalam dua rangkap.^[7] Asam deoksiribonukleat kemudian akan melilit butiran oktamer tersebut.^[7] Pada tiap butiran terbentuk dua lilitan asam deoksiribonukleat yang panjangnya 146 pasangan basa (pb).^[7] Asosiasi ini merupakan inti nukleosom.^[7] Dua pasang dari tiap protein histon H2A, H2B, H3 dan H4 membentuk oktamer dengan 145-147 pasangan basa asam deoksiribonukleat yang membungkusnya membentuk inti nukleosom.^[4]^[6] Beberapa referensi yang lebih baru menyebutkan asam deoksiribonukleat yang membangun nukleosom ini adalah 147 pasangan basa.^[3]^[8] Ada juga referensi yang lebih lama menyebutkan bahwa kompleks serabut asam deoksiribonukleat dan protein ini yang dapat ditemukan saat interfase dari sel eukariota yang dibangun dari nukleosom-nukleosom dan terdiri atas histon oktamer yang berasosiasi dengan sekitar 200 pasangan basa asam deoksiribonukleat.^[9] Kemudian terhadap unsur inti nukleosom tersebut berasosiasi protein histon H1 serta 20 pasang basa asam deoksiribonukleat, yaitu masing-masing 10 pb masing-masing di hilir dan hulu asam deoksiribonukleat unsur inti nukleosom.^[7] Satu nukleosom keseluruhannya berasosiasi 166 pb ADN dengan 5 jenis protein histon.^[7]

Asam deoksiribonukleat

Asam deoksiribonukleat merupakan bahan genetik yang pembuktiannya pertama kali dilakukan oleh Frederick Griffith pada tahun 1928 yaitu dengan transformasi pada bakteri Streptococcus pneumoniae.^[10] Bahan genetik ini pada eukariota selain dijumpai pada inti sel juga dijumpai di dalam organel yang lain, misalnya pada mitokondria dan kloroplas.^[10] Prokariota seperti bakteri umumnya memiliki kromosom sirkuler tunggal meskipum ada beberapa bakteri yang memiliki molekul asam deoksiribonukleat tambahan berupa plasmid.^[11]

Protein kromosomal

Protein kromosomal yang mengikat DNA secara sederhana dibagi menjadi dua kelas utama yaitu protein kromosomal histon dan non histon.^[3]

Histon

Histon merupakan protein yang terdiri dari lima subunit yaitu histon H1, H2A, H2B, H3 dan H4.^[7] Subunit-subunit ini kaya akan asam amino yang bermuatan positif atau bersifat basa seperti lisin dan arginin.^[7] Histon ini akan bereaksi dengan asam deoksiribonukleat melalui interaksi antara protein yang bermuatan positif dengan fosfodiester dari asam deoksiribonukleat yang bermuatan negatif.^[7] Asosiasi antara satu histon dengan satu segmen asam deoksiribonuleat disebut nukleosom.^[7] Asosiasi nukleosom merupakan tahap awal pengemasan asam deoksiribonukleat ke dalam bentuk yang padat.^[7] Tiap inti nukleosom terdiri atas suatu kompleks dari delapan protein histon (histon oktamer) dan DNA rantai ganda dengan panjang 147 pasang nukleotida.^[1] Kompleks histon oktamer ini masing-masing terdiri atas 2 molekul histon H2A, H2B, H3, dan H4.^[1] Modifikasi histon memengaruhi perubahan bentuk kromatin.^[5]

Protein non histon

Protein non histon (NHC Protein) terikat pada sekuens spesifik yang tersebar sepanjang utas DNA.^[6]

Kromatin dan kanker

Contoh peran modifikasi kromatin pada kanker yang diketahui adalah pada leukemia mieloid akut dan leukemia promielositik akut.^[12] Kedua jenis leukemia ini disebabkan translokasi kromosom yang mengubah penggunaan histon deasetilase (HDACs).^[12]

Lihat pula

Kromosom

Referensi

^ ^a ^b ^c (Inggris)Alberts B, et al. 1991. Molecular Biology of The Cell Third Edition. California: Garland.
^ ^a ^b ^c (Inggris)Stansfield WD, et al. 1996. Molecular and Cell Biology. New York: McGraw-Hill.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h (Inggris) Alberts, Bruce (2008). Molecular Biology of the cell. Garland Science. ISBN 978-0-8153-4106-2.
^ ^a ^b (Inggris) Luger, Karolin (18 September 1997). "Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8A° resolution" (pdf). Nature. 389: 251–260. Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; nama "nature" didefinisikan berulang dengan isi berbeda
^ ^a ^b ^c ^d (Inggris) Tost, Jorg (2009). DNA Methylation Methods and Protocols. New York: Humana Press. ISBN 978-1-934115-61-9.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f (Inggris) Pritchard, Dorian J. (2008). Medical Genetics at a Glance. Oxford, England: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-4846-7.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Jusuf M. 2001. Genetika I: Struktur dan Ekspresi Gen. Jakarta: Sagung Seto
^ Horn, Peter J. (13 September 2002). "Chromatin Higher Order Folding: Wrapping up Transcription" (pdf). Science. 297: 1824–1827.
^ (Inggris)Kleinsmith LJ, Kish VM. 1995. Principles of Cell and Molecular Biology. New York: HarperCollins College Publishers.
^ ^a ^b Yuwono T. 2005. Biologi Molekuler. Jakarta: Erlangga.
^ (Inggris)Dale JW & Park SF. 2004. Molecular genetics of Bacteria. Chichester: John Willey & Sons Ltd.
^ ^a ^b (Inggris) Allis, C.David (2007). Epigenetics. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. hlm. 460. ISBN 978-0-87969-724-2.

[Alberts_B.-1] (Inggris)Alberts B, et al. 1991. Molecular Biology of The Cell Third Edition. California: Garland.

[Stansfield_WD.-2] (Inggris)Stansfield WD, et al. 1996. Molecular and Cell Biology. New York: McGraw-Hill.

[alberts-3] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h (Inggris) Alberts, Bruce (2008). Molecular Biology of the cell. Garland Science. ISBN 978-0-8153-4106-2.

[nature-4] (Inggris) Luger, Karolin (18 September 1997). "Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8A° resolution" (pdf). Nature. 389: 251–260. Kesalahan pengutipan: Tanda <ref> tidak sah; nama "nature" didefinisikan berulang dengan isi berbeda

[metilasi-5] (Inggris) Tost, Jorg (2009). DNA Methylation Methods and Protocols. New York: Humana Press. ISBN 978-1-934115-61-9.

[glance-6] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f (Inggris) Pritchard, Dorian J. (2008). Medical Genetics at a Glance. Oxford, England: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-4846-7.

[Jusuf_M.-7] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Jusuf M. 2001. Genetika I: Struktur dan Ekspresi Gen. Jakarta: Sagung Seto

[science-8] Horn, Peter J. (13 September 2002). "Chromatin Higher Order Folding: Wrapping up Transcription" (pdf). Science. 297: 1824–1827.

[9] (Inggris)Kleinsmith LJ, Kish VM. 1995. Principles of Cell and Molecular Biology. New York: HarperCollins College Publishers.

[Yuwono_T.-10] Yuwono T. 2005. Biologi Molekuler. Jakarta: Erlangga.

[11] (Inggris)Dale JW & Park SF. 2004. Molecular genetics of Bacteria. Chichester: John Willey & Sons Ltd.

[Epigenetics-12] (Inggris) Allis, C.David (2007). Epigenetics. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. hlm. 460. ISBN 978-0-87969-724-2.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]