Coelacanth
Coelacanth | |
---|---|
Coelacanth hidup terlihat di Pumula di Pantai Selatan KwaZulu-Natal, Afrika Selatan, 2019 | |
Spesimen Axelrodichthys araripensis dari Kapur Awal Brazil (Mawsoniidae) | |
Klasifikasi ilmiah | |
Domain: | |
Kerajaan: | |
Filum: | |
Kelas: | Actinistia Cope, 1871
|
Ordo: | Coelacanthiformes Huxley, 1861
|
Spesies tipe | |
†Coelacanthus granulatus Agassiz, 1839
| |
Famili dan genera | |
|
Coelacanth (IPA: [ˈsiːləˌkænθ] SI-la-kèn) (ordo Coelacanthiformes) adalah kelompok ikan bersirip lobus purba (Sarcopterygii) dalam kelas Actinistia. Sebagai sarcopterygian, mereka lebih berkerabat dekat dengan ikan paru-paru dan tetrapoda (termasuk amfibi, reptil, burung, dan mamalia) dibandingkan dengan ikan bersirip pari.
Terwakili dengan baik dalam fosil air tawar dan laut sejak zaman Devon, mereka sekarang hanya diwakili oleh dua spesies laut yang masih ada dalam genus Latimeria: coelacanth Samudra Hindia Barat (Latimeria chalumnae), yang terutama ditemukan di dekat Kepulauan Komoro di lepas pantai timur Afrika, dan coelacanth Indonesia (Latimeria menadoensis). Nama coelacanth berasal dari genus Permian Coelacanthus, yang merupakan coelacanth pertama yang diberi nama ilmiah.
Fosil coelacanth tertua yang diketahui berumur lebih dari 410 juta tahun. Coelacanth diperkirakan punah pada Zaman Kapur Akhir, sekitar 66 juta tahun yang lalu, namun ditemukan hidup di lepas pantai Afrika Selatan pada tahun 1938.
Coelacanth telah lama dianggap sebagai "fosil hidup" karena para ilmuwan mengira bahwa ia adalah satu-satunya anggota takson yang tersisa yang hanya diketahui dari fosil, tanpa kerabat dekat yang masih hidup,[8] dan bahwa ia berevolusi menjadi bentuk yang hampir sama seperti saat ini sekitar 400 juta tahun yang lalu. Akan tetapi, beberapa penelitian terbaru menunjukkan bahwa bentuk tubuh coelacanth jauh lebih beragam daripada yang diperkirakan sebelumnya.
Etimologi
Kata "coelacanth" adalah serapan Inggris dari Latin Modern Cœlacanthus ("duri berongga"), yang berasal dari bahasa Yunani κοῖλ-ος (koilos, "berongga") dan ἄκανθ-α (akantha, "duri"), merujuk pada sirip ekor berongga dari spesimen fosil pertama yang dideskripsikan dan diberi nama oleh Louis Agassiz pada tahun 1839, termasuk dalam genus Coelacanthus. Nama genus Latimeria merupakan penghormatan terhadap Marjorie Courtenay-Latimer yang pertama kali menemukan spesimen pertama.[2]
Penemuan
Fosil Coelacanth paling awal ditemukan pada abad ke-19. Coelacanth, yang berkerabat dengan ikan paru-paru dan tetrapoda, diyakini telah punah pada akhir periode Kapur. Lebih dekat kekerabatannya dengan tetrapoda dibandingkan dengan ikan bersirip pari, coelacanth dianggap sebagai spesies peralihan antara ikan dan tetrapoda. Pada tanggal 23 Desember 1938, spesimen Latimeria pertama ditemukan di lepas pantai timur Afrika Selatan, di lepas Sungai Chalumna (sekarang Tyolomnqa). Kurator museum Marjorie Courtenay-Latimer menemukan ikan tersebut di antara hasil tangkapan nelayan setempat. Courtenay-Latimer menghubungi seorang ahli ikan dari Universitas Rhodes, J. L. B. Smith, dan mengirimkan gambar ikan tersebut kepadanya. Ia mengonfirmasi pentingnya ikan tersebut melalui kabel terkenal: "Kerangka dan Insang yang Paling Penting = Ikan yang Dideskripsikan."
Penemuannya 66 juta tahun setelah kepunahannya menjadikan coelacanth contoh takson Lazarus yang paling terkenal, garis evolusi yang tampaknya telah menghilang dari catatan fosil dan muncul kembali beberapa waktu kemudian. Sejak 1938, coelacanth Samudra Hindia Barat telah ditemukan di Komoro, Kenya, Tanzania, Mozambik, Madagaskar, di Taman Rawa iSimangaliso, dan di lepas Pantai Selatan Kwazulu-Natal di Afrika Selatan.
Spesimen Kepulauan Komoro ditemukan pada bulan Desember 1952. Antara tahun 1938 dan 1975, 84 spesimen ditangkap dan dicatat.
Spesies kedua yang masih ada, coelacanth Indonesia, dideskripsikan dari Manado, Sulawesi Utara, Indonesia, pada tahun 1999 oleh Pouyaud dkk. berdasarkan spesimen yang ditemukan oleh Mark V. Erdmann pada tahun 1998 dan disimpan di Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia (LIPI). Erdmann dan istrinya Arnaz Mehta pertama kali menemukan spesimen di pasar lokal pada bulan September 1997, tetapi hanya mengambil beberapa foto spesimen pertama spesies ini sebelum dijual. Setelah memastikan bahwa itu adalah penemuan yang unik, Erdmann kembali ke Sulawesi pada bulan November 1997 untuk mewawancarai nelayan dan mencari contoh lebih lanjut. Spesimen kedua ditangkap oleh seorang nelayan pada bulan Juli 1998 dan kemudian diserahkan kepada Erdmann.
Deskripsi
Latimeria chalumnae dan L. menadoensis adalah dua spesies coelacanth yang diketahui masih hidup. Coelacanth adalah ikan besar, gemuk, bersirip cuping yang dapat tumbuh hingga lebih dari 2 m (6,6 kaki) dan berat sekitar 90 kg (200 pon). Mereka diperkirakan hidup hingga 100 tahun, berdasarkan analisis tanda pertumbuhan tahunan pada sisik, dan mencapai kematangan sekitar usia 55 tahun; spesimen tertua yang diketahui berusia 84 tahun pada saat ditangkap pada tahun 1960. Meskipun perkiraan masa hidup mereka mirip dengan manusia, masa kehamilan dapat berlangsung selama 5 tahun, yang berarti 1,5 tahun lebih lama dari hiu berjumbai laut dalam, pemegang rekor sebelumnya.
Mereka adalah pemburu hewan piscivora yang aktif di malam hari.
Tubuhnya ditutupi sisik elasmoid sisik yang berfungsi sebagai pelindung. Ikan coelacanth memiliki delapan sirip – dua sirip punggung, dua sirip dada, dua sirip perut, satu sirip dubur, dan satu sirip ekor. Ekornya hampir sama besar dan terbagi oleh seberkas sirip yang membentuk lobus ekornya. Mata ikan coelacanth sangat besar, sedangkan mulutnya sangat kecil. Mata diaklimatisasi untuk melihat dalam cahaya redup oleh batang yang menyerap sebagian besar panjang gelombang pendek. Penglihatan ikan coelacanth telah berevolusi menjadi kapasitas warna yang sebagian besar bergeser ke biru. Lipatan pseudomaksila mengelilingi mulut dan menggantikan tulang rahang atas, struktur yang tidak ada pada ikan coelacanth. Dua lubang hidung, bersama dengan empat bukaan eksternal lainnya, muncul di antara tulang premaksila dan tulang rostral lateral. Kantung hidung menyerupai banyak ikan lain dan tidak mengandung lubang hidung internal.
Organ rostral coelacanth, yang terdapat di dalam daerah etmoid tempurung otak, memiliki tiga lubang yang tidak dijaga ke lingkungan dan digunakan sebagai bagian dari sistem laterosensori coelacanth. Penerimaan pendengaran coelacanth dimediasi oleh telinga bagian dalamnya, yang sangat mirip dengan tetrapoda dan diklasifikasikan sebagai papila basilar.
Ikan coelacanth merupakan bagian dari klade Sarcopterygii, atau ikan bersirip lobus. Ikan ini masuk dalam klade ini bersama ikan paru-paru dan tetrapoda. Secara eksternal, beberapa karakteristik membedakan ikan coelacanth dari ikan bersirip lobus lainnya. Ikan ini memiliki sirip ekor berlobus tiga, yang juga disebut sirip trilobata atau ekor diphycercal. Ekor sekunder yang memanjang melewati ekor primer memisahkan bagian atas dan bawah coelacanth. Sisik elasmoid ctenoid berfungsi sebagai pelindung tebal untuk melindungi bagian luar coelacanth. Beberapa ciri internal juga membantu membedakan coelacanth dari ikan bersirip cuping lainnya. Di bagian belakang tengkorak, coelacanth memiliki engsel, sendi intrakranial, yang memungkinkannya membuka mulutnya sangat lebar. Ikan coelacanth juga memiliki notochord berisi minyak, tabung berongga bertekanan yang digantikan oleh tulang belakang pada awal perkembangan embrio pada sebagian besar vertebrata lainnya. Jantung ikan coelacanth berbentuk berbeda dari jantung kebanyakan ikan modern, dengan bilik-biliknya tersusun dalam tabung lurus. Rongga otak ikan coelacanth 98,5% terisi lemak; hanya 1,5% dari rongga otak yang berisi jaringan otak. Pipi ikan coelacanth unik karena tulang operkularnya sangat kecil dan memiliki penutup operkular jaringan lunak yang besar. Terdapat ruang spirakular, tetapi spirakelnya tertutup dan tidak pernah terbuka selama perkembangan. Yang juga unik pada coelacanth yang masih ada adalah keberadaan "paru-paru berlemak" atau paru-paru sisa berlobus tunggal yang berisi lemak, yang homolog dengan kantung renang ikan lainnya. Perkembangan paralel organ berlemak untuk pengendalian daya apung menunjukkan spesialisasi unik untuk habitat air dalam. Ada pelat kecil dan keras tetapi fleksibel di sekitar paru-paru sisa pada spesimen dewasa, meskipun tidak di sekitar organ berlemak. Pelat tersebut kemungkinan besar memiliki fungsi pengaturan volume paru-paru. Karena ukuran organ berlemak tersebut, para peneliti berasumsi bahwa organ tersebut bertanggung jawab atas relokasi ginjal yang tidak biasa. Kedua ginjal, yang menyatu menjadi satu, terletak di bagian ventral rongga perut, di belakang kloaka.
DNA
Pada tahun 2013, sebuah kelompok penelitian menerbitkan urutan genom coelacanth di jurnal ilmiah Nature.
Karena siripnya yang berlobus dan ciri-ciri lainnya, pernah dihipotesiskan bahwa coelacanth mungkin merupakan sarkopterigi non-tetrapoda termuda yang mengalami divergensi. Namun setelah mengurutkan seluruh genom coelacanth, ditemukan bahwa ikan paru-paru lebih dekat hubungannya dengan tetrapoda. Coelacanth dan rhipidistian (nenek moyang ikan paru-paru dan tetrapoda) telah mengalami divergensi sebelum ikan paru-paru melakukan transisi ke daratan.
Penemuan penting lainnya yang diperoleh dari pengurutan genom adalah bahwa coelacanth masih berevolusi hingga saat ini. Sementara kesamaan fenotip antara coelacanth yang masih ada dan yang telah punah menunjukkan bahwa ada tekanan evolusi yang terbatas pada organisme ini untuk mengalami divergensi morfologi, mereka mengalami divergensi genetik yang terukur. Meskipun penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa daerah pengkode protein mengalami evolusi pada tingkat substitusi yang jauh lebih rendah daripada sarkopterigi lainnya (konsisten dengan stasis fenotipik yang diamati antara anggota taksa yang masih ada dan fosil), daerah non-pengkode yang tunduk pada aktivitas elemen transposabel yang lebih tinggi menunjukkan divergensi yang nyata bahkan antara dua spesies coelacanth yang masih ada. Hal ini sebagian difasilitasi oleh retrovirus endogen spesifik coelacanth dari keluarga retrovirus Epsilon.
Taksonomi
Kladogram yang menunjukkan hubungan antar genera coelacanth, dari studi Torino, Soto dan Perea, tahun 2021.[3]
Actinistia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Catatan fosil
Menurut catatan fosil, divergensi coelacanth, lungfish, dan tetrapoda diperkirakan terjadi selama periode Silur. Lebih dari 100 spesies fosil coelacanth telah dideskripsikan. Fosil coelacanth tertua yang teridentifikasi berusia sekitar 420–410 juta tahun, berasal dari zaman Devonian awal. Coelacanth bukanlah kelompok yang beragam jika dibandingkan dengan kelompok ikan lainnya, dan mencapai puncak keanekaragamannya selama Trias Awal (252–247 juta tahun lalu), bertepatan dengan ledakan diversifikasi antara Permian Akhir dan Trias Tengah. Kebanyakan coelacanth Mesozoikum termasuk dalam ordo Latimerioidei, yang mencakup dua subdivisi utama, Latimeriidae laut, yang mencakup coelacanth modern, serta Mawsoniidae yang telah punah, yang merupakan hewan asli lingkungan payau, air tawar, serta laut.
Coelacanth Paleozoikum umumnya berukuran kecil (panjang ~30–40 cm atau 12–16 inci), sedangkan bentuk Mesozoikum berukuran lebih besar. Beberapa spesimen yang termasuk dalam genus coelacanth mawsoniid dari zaman Jura dan Kapur, Trachymetopon dan Mawsonia, kemungkinan besar panjangnya mencapai atau melebihi 5 meter (16 kaki), yang menjadikan mereka salah satu ikan terbesar yang pernah diketahui pada zaman Mesozoikum, dan salah satu ikan bertulang terbesar sepanjang masa.
Fosil latimeriid paling baru adalah Megalocoelacanthus dobiei, yang sisa-sisanya yang terdisartikulasi ditemukan di akhir Santonian hingga pertengahan Campania, dan mungkin lapisan laut berumur Maastricht paling awal di Amerika Serikat Bagian Timur dan Tengah, mawsoniid paling baru adalah Axelrodichthys megadromos dari awal Campania hingga awal endapan kontinental air tawar Maastricht di Prancis, serta mawsoniid laut tak tentu dari Maroko, yang berasal dari akhir Maastricht. Fragmen tulang kecil dari Paleosen Eropa telah dianggap sebagai satu-satunya catatan pasca-Kapur yang masuk akal, namun identifikasi ini didasarkan pada metode histologi tulang komparatif yang keandalannya diragukan.
Ikan coelacanth hidup pernah dianggap sebagai "fosil hidup" berdasarkan morfologi mereka yang dianggap konservatif dibandingkan dengan spesies fosil; namun, penelitian terbaru menyatakan pandangan bahwa konservatisme morfologi ikan coelacanth adalah sebuah kepercayaan yang tidak didasarkan pada data. Fosil menunjukkan bahwa coelacanth paling beragam secara morfologi pada masa Devonian dan Karbon, sedangkan spesies Mesozoikum umumnya secara morfologi mirip satu sama lain.
Distribusi dan habitat
Kisaran ikan coelacanth saat ini sebagian besar berada di sepanjang pantai Afrika bagian timur, meskipun Latimeria menadoensis ditemukan di lepas pantai Indonesia. Ikan coelacanth telah ditemukan di perairan Kenya, Tanzania, Mozambik, Afrika Selatan, Madagaskar, Komoro, dan Indonesia. Sebagian besar spesimen Latimeria chalumnae yang tertangkap berasal dari sekitar kepulauan Grande Comore dan Anjouan di Kepulauan Komoro (Samudra Hindia). Meskipun ada beberapa kasus L. chalumnae yang tertangkap di tempat lain, pengurutan asam amino tidak menunjukkan perbedaan besar antara pengecualian ini dan yang ditemukan di sekitar Comore dan Anjouan. Meskipun beberapa ikan ini dapat dianggap sebagai ikan liar, ada beberapa laporan tentang ikan coelacanth yang ditangkap di lepas pantai Madagaskar. Hal ini membuat para ilmuwan percaya bahwa daerah endemik ikan coelacanth Latimeria chalumnae membentang di sepanjang pantai timur Afrika dari Kepulauan Komoro, melewati pantai barat Madagaskar hingga ke garis pantai Afrika Selatan. Pengurutan DNA mitokondria ikan coelacanth yang ditangkap di lepas pantai Tanzania selatan menunjukkan adanya perbedaan antara kedua populasi tersebut sekitar 200.000 tahun yang lalu. Hal ini dapat membantah teori bahwa populasi Komoro merupakan populasi utama sementara populasi lainnya merupakan cabang-cabang baru. Spesimen hidup terlihat dan terekam dalam video pada bulan November 2019 di kedalaman 69 m (226 kaki) dari desa Umzumbe di Pantai Selatan KwaZulu-Natal, 325 km (202 mil) di selatan Taman Lahan Basah iSimangaliso. Ini adalah kedalaman terjauh ke selatan sejak penemuan awal, dan catatan terdangkal kedua setelah kedalaman 54 m (177 kaki) di Ngarai Diepgat. Penampakan ini menunjukkan bahwa mereka mungkin hidup lebih dangkal daripada yang diperkirakan sebelumnya, setidaknya di ujung selatan wilayah jelajah mereka, di mana air yang lebih dingin dan lebih kaya oksigen tersedia di kedalaman yang lebih dangkal.
Sebaran geografis ikan coelacanth Indonesia, Latimeria menadoensis, diyakini berada di lepas pantai Pulau Manado Tua, Sulawesi, Indonesia, di Laut Sulawesi. Komponen utama yang membatasi coelacanth di kawasan ini adalah pembatasan makanan dan suhu, serta persyaratan ekologis seperti gua dan celah yang cocok untuk mencari makan di perairan. Tim peneliti yang menggunakan kapal selam telah mencatat penampakan langsung ikan tersebut di Laut Sulawesi serta di perairan Biak di Papua.
Pulau Anjouan dan Grande Comore menyediakan habitat gua bawah laut yang ideal bagi ikan coelacanth. Lereng gunung berapi bawah laut di pulau-pulau tersebut, yang terkikis tajam dan tertutup pasir, memiliki sistem gua dan celah yang memungkinkan ikan coelacanth beristirahat di siang hari. Pulau-pulau ini mendukung populasi ikan dasar yang besar yang membantu mempertahankan populasi ikan coelacanth.
Pada siang hari, coelacanth beristirahat di gua dengan kedalaman antara 100 hingga 500 meter (330 hingga 1.640 kaki). Yang lainnya bermigrasi ke perairan yang lebih dalam. Perairan yang lebih dingin (di bawah 120 meter atau 390 kaki) mengurangi kerugian metabolisme coelacanth. Melayang menuju terumbu karang dan mencari makan di malam hari menghemat energi vital. Beristirahat di gua pada siang hari juga menghemat energi yang seharusnya dikeluarkan untuk melawan arus.
Perilaku
Pergerakan ikan Coelacanth unik. Untuk bergerak, mereka biasanya memanfaatkan arus naik atau turun dan hanyut. Sirip mereka yang berpasangan menstabilkan gerakan di dalam air. Saat berada di dasar laut, mereka tidak menggunakan sirip berpasangan untuk gerakan apa pun. Ikan coelacanth menghasilkan daya dorong dengan sirip ekornya untuk memulai dengan cepat. Karena siripnya yang banyak, ikan coelacanth memiliki kemampuan manuver yang tinggi dan dapat mengarahkan tubuhnya ke hampir semua arah di dalam air. Ikan coelacanth terlihat melakukan headstand serta berenang dengan perut di atas. Diperkirakan bahwa organ rostral membantu memberikan elektroresepsi pada ikan coelacanth, yang membantu gerakannya di sekitar rintangan.
Ikan coelacanth cukup damai saat bertemu dengan ikan lain sejenisnya, tetap tenang bahkan di gua yang penuh sesak. Mereka menghindari kontak tubuh, tetapi segera menarik diri jika terjadi kontak. Saat didekati oleh predator asing yang potensial (misalnya kapal selam), mereka menunjukkan reaksi panik untuk melarikan diri, yang menunjukkan bahwa ikan coelacanth kemungkinan besar dimangsa oleh predator air dalam yang besar. Bekas gigitan hiu telah terlihat pada ikan coelacanth; hiu umum ditemukan di daerah yang dihuni oleh ikan coelacanth. Pengujian elektroforesis terhadap 14 enzim coelacanth menunjukkan sedikit keragaman genetik di antara populasi coelacanth. Di antara ikan yang ditangkap, jumlah jantan dan betina hampir sama. Perkiraan populasi berkisar antara 210 individu per populasi hingga 500 individu per populasi. Karena coelacanth memiliki tanda warna tersendiri, para ilmuwan berpikir bahwa mereka mengenali coelacanth lain melalui komunikasi listrik.
Makanan
Coelacanth adalah piscivora nokturnal yang terutama memakan ikan bentik kecil dan berbagai cephalopoda. Mereka adalah "pemakan pasif", yang hanyut perlahan mengikuti arus dengan hanya sedikit tenaga penggerak sendiri, dan memakan mangsa apa pun yang mereka temui. Ikan coelacanth juga menggunakan organ rostral mereka untuk elektroresepsi agar dapat mendeteksi mangsa di dekatnya dalam kondisi cahaya redup.
Referensi
- ^ Johanson, Z.; Long, J. A; Talent, J. A; Janvier, P.; Warren, J. W (2006). "Oldest coelacanth, from the Early Devonian of Australia". Biology Letters. 2 (3): 443–6. doi:10.1098/rsbl.2006.0470. PMC 1686207 . PMID 17148426.
- ^ "Coelacanth | Smithsonian Ocean". ocean.si.edu (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 20 Juni 2021.
- ^ Toriño, Pablo; Soto, Matías; Perea, Daniel (2021-02-25). "A comprehensive phylogenetic analysis of coelacanth fishes (Sarcopterygii, Actinistia) with comments on the composition of the Mawsoniidae and Latimeriidae: evaluating old and new methodological challenges and constraints". Historical Biology. 33 (12): 3423–3443. doi:10.1080/08912963.2020.1867982. ISSN 0891-2963.