Sistem pernapasan
Artikel ini perlu diterjemahkan ke bahasa Indonesia. |
Halaman ini sedang dipersiapkan dan dikembangkan sehingga mungkin terjadi perubahan besar. Anda dapat membantu dalam penyuntingan halaman ini. Halaman ini terakhir disunting oleh RianHS (Kontrib • Log) 1587 hari 178 menit lalu. Jika Anda melihat halaman ini tidak disunting dalam beberapa hari, mohon hapus templat ini. |
Sistem pernapasan atau sistem respirasi adalah sistem biologis yang terdiri dari organ dan struktur-struktur lain yang digunakan untuk pertukaran gas pada hewan dan tumbuhan. Anatomi dan fisiologi makhluk hidup yang mewujudkan pertukaran gas ini sangat bervariasi, bergantung pada ukuran tubuhnya, lingkungan tempat hidupnya, dan riwayat evolusinya. Pada hewan darat, pernapasan berlangsung pada paru-paru.[1] Pertukaran gas di paru-paru terjadi pada jutaan kantung udara kecil. Pada mamalia dan reptil, kantung udara ini disebut alveolus (bentuk jamak: alveoli), tetapi pada burung dinamakan atria. Kantung udara mikroskopis tersebut sangat kaya akan suplai darah, sehingga udara di dalamnya pun terhubung dengan darah.[2] Kantung udara ini berhubungan dengan lingkungan luar melalui sistem saluran udara berupa tabung berongga. Saluran yang terbesar adalah trakea, yang bercabang di tengah dada menjadi dua bronkus utama. Bronkus memasuki paru-paru, tempat mereka bercabang menjadi bronkus sekunder dan tersier yang rongganya semakin sempit, lalu bercabang menjadi banyak tabung yang lebih kecil, yang dinamakan bronkiolus. Pada burung, bronkiolus disebut parabronki. Pada bronkiolus atau parabronki inilah umumnya terdapat alveoli pada mamalia dan atria pada burung. Udara harus dipompa dari lingkungan luar menuju ke dalam alveoli atau atria melalui proses bernapas yang melibatkan otot-otot pernapasan.
Sistem pernapasan | |
---|---|
![]() Gambaran skematik lengkap sistem pernapasan manusia dengan bagian-bagian dan fungsinya. | |
Rincian | |
Pengidentifikasi | |
Bahasa Latin | systema respiratorium |
MeSH | D012137 |
TA98 | A06.0.00.000 |
TA2 | 3133 |
FMA | 7158 |
Daftar istilah anatomi |
Pada sebagian besar ikan dan sejumlah hewan akuatik lainnya, pernapasan berlangsung pada insang, yang merupakan organ eksternal (baik sebagian maupun sepenuhnya), yang terendam dalam lingkungan perairan. Air akan mengalir melewati insang dengan berbagai cara, baik aktif ataupun pasif. Pertukaran gas terjadi di insang yang terdiri dari filamen tipis atau sangat datar, serta lamela yang mempertemukan secara luas jaringan yang sangat tervaskularisasi dengan air.
Hewan lain, seperti serangga, memiliki anatomi sistem pernapasan yang sangat sederhana. Pada amfibi, kulit pun berperan penting dalam pertukaran gas. Tumbuhan juga memiliki sistem pernapasan tetapi arah pertukaran gasnya bisa berlawanan jika dibandingkan dengan hewan. Sistem pernapasan pada tumbuhan meliputi stomata, yang ditemukan di berbagai bagian tumbuhan.[3]
Mamalia
Anatomi
- Trakea
- Bronkus utama
- Bronkus sekunder (lobar)
- Bronkus tersier (segmental)
- Bronkiolus
- Saluran alveolar
- Alveolus
Pada manusia dan mamalia lainnya, anatomi sistem pernapasan umumnya berupa saluran pernapasan. Saluran tersebut dibagi menjadi saluran pernapasan atas dan bawah. Saluran atas meliputi hidung, rongga hidung, sinus paranasal, faring, dan bagian laring di atas pita suara. Saluran bawah (Gambar 2) meliputi bagian bawah laring, trakea, bronkus, bronkiolus, dan alveolus.
Percabangan saluran udara bagian bawah sering digambarkan sebagai pohon pernapasan atau pohon trakeobronkial (Gambar 2).[4] Interval antara titik-titik percabangan di sepanjang saluran yang menyerupai pohon tersebut sering disebut sebagai "generasi", yang pada manusia dewasa jumlahnya sekitar 23. Percabangan atau generasi awal (sekitar 0-16) terdiri dari trakea dan bronkus, serta bronkiolus besar yang hanya bertindak sebagai saluran yang membawa udara ke bronkiolus pernapasan, saluran alveolar, dan alveoli (sekitar generasi 17-23), tempat pertukaran gas terjadi.[5][6] Bronkiolus didefinisikan sebagai saluran udara kecil yang tidak didukung oleh tulang rawan.[4]
Bronkus pertama yang bercabang dari trakea merupakan bronkus utama, baik di kanan maupun kiri. Sebagai saluran dengan diameter terbesar kedua setelah trakea (1,8 cm), bronkus ini (berdiameter 1-1,4 cm)[5] memasuki paru-paru di setiap hilum, tempat mereka bercabang menjadi bronkus sekunder yang lebih sempit yang dikenal sebagai bronkus lobar, dan cabang ini menjadi bronkus tersier yang lebih sempit yang dikenal sebagai bronkus segmental. Pembagian bronkus segmental lebih lanjut (berdiameter 1 hingga 6 mm)[7] dikenal sebagai bronkus segmental urutan 4, 5, dan 6, atau dikelompokkan bersama sebagai bronkus subsegmental.[8][9]
Rata-rata manusia dewasa memiliki 23 cabang pohon pernapasan. Sementara itu, tikus hanya memiliki sekitar 13 cabang.
Alveoli merupakan ujung buntu "pohon pernapasan.” Artinya, udara yang memasukinya harus keluar melalui rute yang sama. Sistem seperti ini menciptakan ruang mati, dengan volume udara (sekitar 150 ml pada manusia dewasa) yang mengisi saluran udara setelah ekshalasi dan kembali ke alveoli sebelum sempat mencapai lingkungan luar.[10][11] Pada akhir inhalasi, saluran udara dipenuhi dengan udara dari lingkungan, yang dihembuskan keluar tanpa bersentuhan dengan penukar gas.[10]
Volume ventilatori
Paru-paru membesar dan berkontraksi selama siklus pernapasan, menarik udara masuk dan keluar dari paru-paru. Volume udara yang berpindah masuk atau keluar dari paru-paru dalam keadaan istirahat normal (yang disebut volume tidal, ketika istirahat sekitar 500 ml), serta volume yang berpindah akibat inhalasi paksa dan ekshalasi paksa secara maksimal, diukur dengan spirometri.[12] Spirogram manusia dewasa pada umumnya, serta istilah-istilah yang diberikan untuk berbagai aktivitas yang dapat dilakukan paru-paru, diilustrasikan di bawah ini (Gambar 3):
Tidak semua udara di paru-paru dapat dikeluarkan meskipun pernapasan sudah dipaksa secara maksimal. Volume udara yang masih tersisa ini disebut volume residual, yang besarnya sekitar 1,0-1,5 liter yang tidak dapat diukur dengan spirometri. Oleh karena itu, volume yang turut memperhitungkan volume residual (yaitu kapasitas residual fungsional sekitar 2,5-3,0 liter, dan kapasitas total paru sekitar 6 liter) juga tidak dapat diukur dengan spirometri. Pengukuran angka-angka ini membutuhkan teknik tersendiri.[12]
Penghitungan volume udara yang dihirup masuk atau keluar, baik melalui mulut atau hidung, atau masuk atau keluar dari alveoli dijelaskan dalam tabel di bawah, bersama dengan cara penghitungannya. Jumlah siklus napas per menit dikenal sebagai laju pernapasan.
Pengukuran | Rumus | Deskripsi |
---|---|---|
Volume menit pernapasan | volume tidal * laju pernapasan | jumlah volume udara yang memasuki atau meninggalkan hidung atau mulut per menit. |
Ventilasi alveolar | (volume tidal – ruang mati) * laju pernapasan | volume udara yang memasuki atau meninggalkan alveoli per menit. |
Ventilasi ruang mati | ruang mati * laju pernapasan | volume udara yang tidak mampu mencapai alveoli ketika inhalasi, tetapi tetap tinggal di saluran pernapasan, per menit. |
Mekanika pernapasan
Pada mamalia, inhalasi saat istirahat (pernapasan tenang) terutama disebabkan oleh kontraksi diafragma, yaitu lembaran otot berkubah ke atas yang memisahkan rongga dada dari rongga perut. Ketika diagfragma berkontraksi menjadi rata (bergerak ke bawah seperti yang ditunjukkan pada Gambar 7), volume rongga dada akan meningkat. Diafragma yang berkontraksi mendorong organ perut ke bawah. Akan tetapi, karena dasar panggul mencegah organ perut paling bawah bergerak lebih jauh, isi perut yang lentur menyebabkan perut membuncit ke arah depan dan samping, karena otot perut yang rileks tidak menahan gerakan ini (Gambar 7). Penonjolan perut yang sepenuhnya bersifat pasif (dan menyusut saat ekshalasi) selama pernapasan normal kadang-kadang disebut sebagai "pernapasan perut", meskipun sebenarnya lebih tepat disebut "pernapasan diafragma", yang tidak terlihat dari luar tubuh. Mamalia hanya menggunakan otot perutnya pada ekshalasi paksa (lihat Gambar 8, dan penjelasan di bawah), dan tidak pernah selama inhalasi dalam bentuk apa apa pun.
Saat diafragma berkontraksi, secara bersamaan sangkar rusuk diperbesar karena tulang rusuk ditarik ke atas oleh otot-otot interkostal seperti yang ditunjukkan pada Gambar 4. Semua tulang rusuk miring ke bawah, dari belakang ke depan (seperti yang ditunjukkan pada Gambar 4); tetapi tulang-tulang rusuk terbawah juga miring ke bawah, dari garis tengah ke arah luar (Gambar 5). Dengan demikian, diameter transversal sangkar rusuk dapat ditingkatkan dengan cara yang sama seperti peningkatan diameter antero-posterior, yaitu dengan gerakan gagang pompa yang ditunjukkan pada Gambar 4.
Pembesaran dimensi vertikal rongga dada akibat kontraksi diafragma, dan pembesaran kedua dimensi horizontalnya akibat mengangkatnya bagian depan dan sisi tulang rusuk, menyebabkan tekanan intratoraks menurun. Interior paru-paru terbuka ke udara luar, dan karena bersifat elastis, menjadi mengembang untuk mengisi peningkatan ruang. Udara masuk ke paru-paru melalui saluran pernapasan (Gambar 2). Pada kondisi sehat, saluran udara ini (mulai dari hidung atau mulut, dan berakhir di kantung buntu mikroskopis yang disebut alveoli) selalu terbuka, meskipun diameter berbagai bagian dapat diubah oleh sistem saraf simpatik dan parasimpatik. Oleh karena itu, tekanan udara alveolar selalu mendekati tekanan udara atmosfer (sekitar 100 kPa di permukaan laut) saat istirahat, dengan gradien tekanan yang menyebabkan udara bergerak masuk dan keluar dari paru-paru selama bernapas jarang melebihi 2-3 kPa.[13][14]
Selama ekspirasi, otot diafragma dan otot interkostal berlaksasi. Hal ini mengembalikan dada dan perut ke posisi yang ditentukan oleh elastisitas anatomi mereka. Kondisi ini merupakan "posisi istirahat menengah" dari toraks dan perut (Gambar 7) ketika paru-paru menampung kapasitas residual fungsional udara (area biru muda di ilustrasi sebelah kanan Gambar 7), yang pada manusia dewasa volumenya sekitar 2,5-3,0 liter (Gambar 3).[6] Ekshalasi saat istirahat berlangsung sekitar dua kali lebih lama dari inhalasi karena diafragma secara pasif berelaksasi dengan lebih tenang dibandingkan kontraksi aktif selama inhalasi.
Volume udara yang bergerak masuk atau keluar (di hidung atau mulut) selama satu siklus pernapasan disebut volume tidal. Pada manusia dewasa yang beristirahat, volume ini sekitar 500 ml per napas. Pada akhir ekshalasi, saluran udara mengandung sekitar 150 ml udara alveolar yang merupakan udara pertama yang dikembalikan ke dalam alveoli selama inhalasi.[10][15] Volume udara ini, yang dihembuskan keluar dari alveoli dan kembali lagi, dikenal sebagai ventilasi ruang mati, yang memiliki konsekuensi bahwa dari 500 ml udara yang dihirup ke dalam alveoli setiap kali bernapas, hanya 350 ml (500 ml - 150 ml = 350 ml) yang merupakan udara segar yang hangat dan lembab.[6] Karena 350 ml udara segar ini dicampur secara menyeluruh dan diencerkan oleh udara yang tersisa di alveoli setelah ekshalasi normal (yaitu kapasitas residual fungsional sekitar 2,5-3,0 liter), komposisi udara alveolar hanya sangat sedikit berubah selama siklus pernapasan (lihat Gambar 9). Ketegangan (atau tekanan parsial) oksigen tetap mendekati 13-14 kPa (sekitar 100 mm Hg), sedangkan karbon dioksida sangat mendekati 5,3 kPa (atau 40 mm Hg). Hal ini kontras dengan komposisi udara luar yang kering di permukaan laut, dengan tekanan parsial oksigen adalah 21 kPa (atau 160 mm Hg) dan karbon dioksida 0,04 kPa (atau 0,3 mmHg).[6]
Saat bernapas dengan berat (hiperpnea), misalnya selama berolahraga, inhalasi terjadi akibat kontraksi diafragma yang bergerak lebih kuat dan lebih besar dibandingkan saat istirahat (Gambar 8). Selain itu, "otot aksesori inhalasi" turut melebih-lebihkan aksi otot interkostal (Gambar 8). Otot aksesori inhalasi ini adalah otot yang membentang dari tulang leher dan pangkal tengkorak hingga tulang rusuk atas dan sternum, kadang-kadang melalui perlekatan perantara pada tulang selangka (klavikula).[6] Ketika mereka berkontraksi, volume internal sangkar rusuk meningkat jauh lebih besar dibandingkan yang dapat dicapai dengan kontraksi otot-otot interkostal saja. Dilihat dari luar tubuh, terangkatnya tulang selangka selama inhalasi berat kadangkala disebut pernapasan klavikular atau pernapasan dangkal, yang terlihat terutama selama serangan asma dan pada orang dengan penyakit paru obstruktif kronis.
Selama pernapasan berat, ekshalasi disebabkan oleh relaksasi semua otot inhalasi. Tetapi sekarang, otot-otot perut, bukannya tetap rileks (seperti saat istirahat), malah berkontraksi dengan paksa, menarik tepi bawah tulang rusuk ke arah bawah (depan dan samping) (Gambar 8). Hal ini tidak hanya mengurangi ukuran tulang rusuk secara drastis, tetapi juga mendorong organ-organ perut ke atas melawan diafragma, sehingga menggelembung jauh ke dalam toraks (Gambar 8). Volume paru akhir pernapasan sekarang jauh di bawah posisi tengah istirahat dan memuat jauh lebih sedikit udara dibandingkan "kapasitas residual fungsional" saat istirahat. Namun, pada mamalia normal, paru-paru tidak dapat dikosongkan sepenuhnya. Pada manusia dewasa selalu ada setidaknya 1 liter udara yang tersisa di paru-paru setelah pernapasan maksimum.[6]
Irama pernapasan masuk dan keluar yang berlangsung otomatis, dapat terganggu oleh batuk dan bersin (bentuk pernapasan yang sangat kuat), oleh ekspresi berbagai emosi (tertawa, menghela nafas, menangis kesakitan) dan oleh tindakan seperti berbicara, menyanyi, bersiul, dan memainkan alat musik tiup. Semua tindakan ini bergantung pada otot-otot yang dijelaskan di atas, dan berpengaruh terhadap pergerakan masuk dan keluarnya udara dari paru-paru.
Meskipun bukan bentuk pernapasan, manuver Valsava melibatkan otot-otot pernapasan. Faktanya, tindakan ini adalah upaya pernapasan yang sangat kuat terhadap glotis yang tertutup rapat, sehingga tidak ada udara yang bisa keluar dari paru-paru.[16] Sebaliknya, isi perut digerakkan ke arah yang berlawanan, melalui lubang di dasar panggul. Otot-otot perut berkontraksi dengan sangat kuat, menyebabkan tekanan di dalam perut dan dada meningkat sangat tinggi. Manuver Valsava dapat dilakukan secara sukarela, tetapi umumnya terjadi secara refleks ketika mencoba mengosongkan perut selama, misalnya, buang air besar yang sulit, atau saat melahirkan. Pernapasan berhenti selama manuver ini.
Burung
Ket.:
1. tengkorak; 2. tulang leher; 3. furkula; 4. korakoid; 5. tulang rusuk; 6. tulang dada dan lunasnya; 7. tulang lutut; 8. tarsometatarsus; 9. jari; 10. tulang kering (tibiotarsus); 11. fibula (tibiotarsus); 12. tulang paha; 13. tulang iskium (polos); 14. tulang pubis (polos); 15. tulang ilium (polos); 16. vertebra kaudal; 17. pygostyle; 18. synsacrum; 19. tulang belikat; 20. vertebra dorsal; 21. humerus; 22. ulna; 23. radius; 24. karpus (karpometakarpus); 25. metakarpus (karpometakarpus); 26. jari; 27. alula
Sistem pernapasan burung sangat berbeda dibandingkan mamalia. Burung memiliki paru-paru kaku yang tidak mengembang dan berkontraksi selama siklus pernapasan. Alih-alih, sistem kantung udara yang ekstensif (Gambar 15) tersebar di seluruh tubuh mereka. Kantung-kantung udara ini bertindak sebagai ubub (penghembus) yang menarik udara dari lingkungan luar ke dalam kantung tersebut, dan mengeluarkan udara terpakai yang telah melewati paru-paru (Gambar 18).[17] Burung juga tidak memiliki diafragma atau rongga pleura.
Paru-paru burung lebih kecil dibandingkan paru-paru pada mamalia yang ukurannya sebanding, tetapi kantung udara menyumbang 15% dari total volume tubuh, dibandingkan dengan 7% untuk alveoli yang bertindak sebagai ubub pada mamalia.[18]
Menghirup (inhalasi) dan mengembuskan (ekshalasi) napas dilakukan dengan cara menambah dan mengurangi volume seluruh rongga dada-perut (atau selom) secara bergantian menggunakan otot perut dan otot rusuk.[19][20][21] Selama inhalasi, otot-otot yang melekat pada tulang rusuk vertebral (Gambar 17) berkontraksi, mengarahkan tulang rusuk ke depan dan ke luar. Hal ini mendorong tulang rusuk sternal ke bawah dan ke depan, serta mengarahkan tulang dada (beserta lunasnya yang menonjol) ke arah yang sama (Gambar 17). Akibatnya, diameter vertikal dan transversal trunkus bagian dada meningkat. Gerakan ke depan dan ke bawah dari ujung posterior tulang dada menarik dinding perut ke bawah, yang juga meningkatkan volume daerah tersebut.[19] Peningkatan volume seluruh rongga trunkus mengurangi tekanan udara di semua kantung udara thorakoabdominal, sehingga kantung-kantung tersebut terisi udara seperti yang dijelaskan di bawah ini.
Selama pernapasan, otot oblik eksternal yang melekat pada tulang dada dan tulang rusuk vertebral di bagian anterior, dan pada panggul (tulang pubis dan ilium pada Gambar 17) di bagian posterior (membentuk bagian dari dinding perut) membalikkan gerakan inhalasi, serta mengompresi isi perut sehingga tekanan di semua kantung udara meningkat. Udara lalu dikeluarkan dari sistem pernapasan dalam rangka ekshalasi.[19]
Selama inhalasi, udara memasuki trakea melalui lubang hidung dan mulut lalu terus berlanjut hingga melampaui sirinks, tempat trakea bercabang menjadi dua bronkus primer, menuju ke dua paru-paru (Gambar 16). Bronkus primer memasuki paru-paru untuk menjadi bronkus intrapulmoner, yang memiliki serangkaian cabang paralel yang disebut ventrobronki dan, di posisi yang sedikit lebih jauh, seperangkat dorsobronki yang setara (Gambar 16).[19] Ujung-ujung bronkus intrapulmoner mengeluarkan udara ke kantung udara posterior pada ujung belakang burung. Setiap pasangan dorso-ventrobronki dihubungkan oleh sejumlah besar kapiler udara mikroskopis paralel (atau parabronki), tempat pertukaran gas terjadi (Gambar 16).[19] Ketika inhalasi, udara di trakea mengalir melalui bronkus intrapulmoner ke kantung udara posterior serta ke dorsobronki, tetapi tidak ke ventrobronki (Gambar 18). Hal ini disebabkan oleh desain bronkial yang mengarahkan udara yang dihirup menjauhi lubang ventrobronki, tapi ke arah kelanjutan dari bronkus intrapulmoner menuju dorsobronki dan kantung udara posterior.[23][24][25] Dari dorsobronki, udara yang dihirup lalu mengalir melalui parabronki (terjadi pertukaran gas) ke ventrobronki. Udara kemudian hanya bisa mengalir ke kantung udara anterior yang mengembang. Jadi, selama inhalasi, baik kantung udara posterior maupun anterior berkembang,[19] kantung udara posterior terisi dengan udara segar yang dihirup, sedangkan kantung udara anterior diisi dengan udara "yang digunakan" (miskin oksigen) yang baru saja melewati paru-paru .
Selama ekshalasi, tekanan di kantung udara posterior (yang diisi dengan udara segar selama inhalasi) meningkat karena kontraksi otot oblik yang dijelaskan di atas. Aerodinamika lubang saluran yang saling berhubungan dari kantung udara posterior ke dorsobronki dan bronkus intrapulmoner memastikan bahwa udara meninggalkan kantung-kantung ini ke arah paru-paru (melalui dorsobronki), alih-alih kembali ke bronkus intrapulmoner (Gambar 18).[23][25] Dari dorsobronki, udara segar dari kantung udara posterior mengalir melalui parabronki (dengan arah yang sama seperti yang terjadi selama inhalasi) ke ventrobronki. Jalur udara yang menghubungkan ventrobronki dan kantung udara anterior ke bronkus intrapulmoner mengarahkan "udara yang digunakan" dan miskin oksigen dari kedua organ ini ke trakea, lalu keluar dari tubuh.[19] Oleh karena itu, udara yang mengandung oksigen terus-menerus mengalir (selama seluruh siklus pernapasan) dalam satu arah melalui parabronki.[26]
Aliran darah melalui paru-paru burung berada pada sudut yang tepat terhadap aliran udara melalui parabronki, membentuk sistem pertukaran aliran lintas arus (Gambar 19).[17][19][22] Tekanan parsial oksigen dalam parabronki menurun perlahan seiring dengan oksigen yang berdifusi ke dalam darah. Kapiler darah yang meninggalkan lokasi pertukaran di dekat pintu masuk parabronki mengambil lebih banyak oksigen dibandingkan kapiler yang keluar di dekat ujung keluar parabronki. Ketika isi semua kapiler bercampur, tekanan parsial akhir oksigen dari darah vena paru campuran lebih tinggi dibandingkan udara yang dihembuskan,[19][22] tetapi kurang dari setengah dari udara yang dihirup,[19] sehingga mencapai tekanan parsial oksigen darah arteri sistemik yang kira-kira sama dengan mamalia dengan tipe paru-paru ubub mereka.[19]
Trakea merupakan area ruang mati: udara miskin oksigen yang dikandungnya pada akhir ekshalasi merupakan udara pertama yang kembali memasuki kantung udara posterior dan paru-paru. Dibandingkan dengan saluran pernapasan mamalia, volume ruang mati pada burung rata-rata 4,5 kali lebih besar dibandingkan mamalia dengan ukuran yang sama.[18][19] Burung-burung dengan leher panjang memiliki trakea yang panjang, dan karena itu harus menarik napas lebih dalam dibandingkan mamalia untuk melonggarkan volume ruang mati mereka yang lebih besar. Pada beberapa burung (misalnya Cygnus cygnus, Platalea leucorodia, Grus americana, dan Pauxi pauxi) trakeanya, yang pada beberapa burung jenjang bisa sepanjang 1,5 m,[19] berbentuk melingkar bolak-balik di dalam tubuh, yang secara drastis meningkatkan ventilasi ruang mati.[19] Tujuan dari struktur yang tidak umum ini tidak diketahui.
Referensi
- ^ Campbell, Neil A. (1990). Biology (edisi ke-2nd). Redwood City, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. hlm. 834–835. ISBN 0-8053-1800-3.
- ^ Hsia, CC; Hyde, DM; Weibel, ER (15 March 2016). "Lung Structure and the Intrinsic Challenges of Gas Exchange". Comprehensive Physiology. 6 (2): 827–95. doi:10.1002/cphy.c150028. PMC 5026132 . PMID 27065169.
- ^ West, John B. (1995). Respiratory physiology-- the essentials. Baltimore: Williams & Wilkins. hlm. 1–10. ISBN 0-683-08937-4.
- ^ a b Gilroy, Anne M.; MacPherson, Brian R.; Ross, Lawrence M. (2008). Atlas of Anatomy. Stuttgart: Thieme. hlm. 108–111. ISBN 978-1-60406-062-1.
- ^ a b Pocock, Gillian; Richards, Christopher D. (2006). Human physiology : the basis of medicine (edisi ke-3rd). Oxford: Oxford University Press. hlm. 315–317. ISBN 978-0-19-856878-0.
- ^ a b c d e f Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (edisi ke-Fifth). New York: Harper & Row, Publishers. hlm. 556–586. ISBN 0-06-350729-3.
- ^ Kacmarek, Robert M.; Dimas, Steven; Mack, Craig W. (13 August 2013). Essentials of Respiratory Care - E-Book (dalam bahasa Inggris). Elsevier Health Sciences. ISBN 9780323277785.
- ^ Netter, Frank H. (2014). Atlas of Human Anatomy Including Student Consult Interactive Ancillaries and Guides (edisi ke-6th). Philadelphia, Penn.: W B Saunders Co. hlm. 200. ISBN 978-1-4557-0418-7.
- ^ Maton, Anthea; Jean Hopkins; Charles William McLaughlin; Susan Johnson; Maryanna Quon Warner; David LaHart; Jill D. Wright (1993). Human Biology and Health. wood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN 0-13-981176-1.[halaman dibutuhkan]
- ^ a b c Fowler W.S. (1948). "Lung Function studies. II. The respiratory dead space". Am. J. Physiol. 154 (3): 405–416. doi:10.1152/ajplegacy.1948.154.3.405. PMID 18101134.
- ^ "anatomical dead space". TheFreeDictionary.com.
- ^ a b Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (edisi ke-Fifth). New York: Harper & Row, Publishers. hlm. 570–572. ISBN 0-06-350729-3.
- ^ Koen, Chrisvan L.; Koeslag, Johan H. (1995). "On the stability of subatmospheric intrapleural and intracranial pressures". News in Physiological Sciences. 10 (4): 176–178. doi:10.1152/physiologyonline.1995.10.4.176.
- ^ West, J.B. (1985). Respiratory physiology: the essentials. Baltimore: Williams & Wilkins. hlm. 21–30, 84–84, 98–101.
- ^ Burke, TV; Küng, M; Burki, NK (1989). "Pulmonary gas exchange during histamine-induced bronchoconstriction in asthmatic subjects". Chest. 96 (4): 752–6. doi:10.1378/chest.96.4.752. PMID 2791669.
- ^ Taylor, D (1996). "The Valsalva Manoeuvre: A critical review". South Pacific Underwater Medicine Society Journal. 26 (1). ISSN 0813-1988. OCLC 16986801. Diakses tanggal 14 March 2016.
- ^ a b Campbell, Neil A. (1990). Biology (edisi ke-2nd). Redwood City, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. hlm. 836–844. ISBN 0-8053-1800-3.
- ^ a b Whittow, G. Causey (2000). Sturkie's Avian Physiology. San Diego, California: Academic Press. hlm. 233–241. ISBN 978-0-12-747605-6.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Ritchson, G. "BIO 554/754 – Ornithology: Avian respiration". Department of Biological Sciences, Eastern Kentucky University. Diakses tanggal 2009-04-23.
- ^ Storer, Tracy I.; Usinger, R. L.; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). General Zoology (edisi ke-sixth). New York: McGraw-Hill. hlm. 752–753. ISBN 0-07-061780-5.
- ^ Romer, Alfred Sherwood (1970). The Vertebrate body (edisi ke-Fourth). Philadelphia: W.B. Saunders. hlm. 323–324. ISBN 0-7216-7667-7.
- ^ a b c Scott, Graham R. (2011). "Commentary: Elevated performance: the unique physiology of birds that fly at high altitudes". Journal of Experimental Biology. 214 (Pt 15): 2455–2462. doi:10.1242/jeb.052548 . PMID 21753038.
- ^ a b Maina, John N. (2005). The lung air sac system of birds development, structure, and function; with 6 tables. Berlin: Springer. hlm. 3.2–3.3 "Lung", "Airway (Bronchiol) System" 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
- ^ Krautwald-Junghanns, Maria-Elisabeth; et al. (2010). Diagnostic Imaging of Exotic Pets: Birds, Small Mammals, Reptiles. Germany: Manson Publishing. ISBN 978-3-89993-049-8.
- ^ a b Sturkie, P.D. (1976). Avian Physiology. New York: Springer Verlag. hlm. 201. doi:10.1007/978-1-4612-4862-0. ISBN 978-1-4612-9335-4.
- ^ Ritchison, Gary. "Ornithology (Bio 554/754):Bird Respiratory System". Eastern Kentucky University. Retrieved 2007-06-27.