Model komputasi saraf

Model komputasi saraf adalah usaha untuk menjelaskan, secara abstrak dan matematis, prinsip-prinsip inti yang mendasari pengolahan informasi pada sistem saraf biologis, dan komponen fungsional yang di dalamnya. Artikel ini bertujuan untuk memberikan gambaran umum tentang model komputasi neuro-biologis yang paling pasti serta alat yang biasa digunakan untuk membangun dan menganalisisnya.

Pengenalan

Karena kompleksitas perilaku sistem saraf, batas kesalahan eksperimental yang terkait tidak jelas, namun manfaat relatif dari berbagai model subsistem tertentu dapat dibandingkan berdasarkan seberapa dekat model tersebut mereproduksi perilaku asli atau merespons sinyal masukan tertentu. Dalam bidang neuroetologi komputasi yang terkait erat, caranya adalah dengan memasukkan lingkungan ke dalam model sedemikian rupa, sehingga sistemnya tertutup. Dalam kasus di mana model-model pesaing tidak tersedia, atau hanya respons kasar yang dapat diukur atau dikuantifikasi, model yang dirancang dengan jelas dapat memandu ilmuwan dalam merancang eksperimen untuk menyelidiki mekanisme biokimia atau konektivitas jejaring.

Dalam semua kasus kecuali yang paling sederhana, persamaan matematika yang membentuk dasar dari sebuah model tidak dapat diselesaikan secara pasti. Meskipun begitu, teknologi komputer, dalam bentuk software dan arsitektur hardware yang terspesialisasi, memungkinkan ilmuwan untuk mengerjakan perhitungan berulang kali untuk mencari jawaban yang memuaskan. Chip komputer atau robot yang dapat berinteraksi dengan lingkungan natural dengan berbagai cara yang mirip seperti makhluk hidup asli adalah salah satu perwujudan dari model yang berguna. Namun, ukuran utama keberhasilan adalah kemampuan membuat prediksi yang dapat diuji.

Kriteria umum untuk mengevaluasi model

Kecepatan pengolahan informasi

Laju pengolahan informasi di sistem saraf biologis dibatasi oleh kecepatan potensial-aksi yang merambat di serabut saraf. Kecepatan penghantaran tersebut berkisar dari 1 m/s sampai lebih dari 100 m/s, dan secara umum meningkat seiring dengan diameter serabut saraf. Dalam skala waktu peristiwa biologis di mana cepat-lambatnya ditentukan oleh kecepatan suara atau gaya gravitasi, sistem saraf lebih memilih komputasi paralel dibanding serial dalam penerapan yang time-critical.

Ketahanan

Suatu model dianggap tahan atau robust apabila dalam input yang bervariasi atau sebuah parameter operasi diperkenalkan oleh kebisingan (noise), ia dapat menghasilkan hasil komputasi yang sama. Sebagai contoh, sebuah arah gerak yang dikomputasi oleh pendeteksi gerak (motion detector) yang tahan tidak akan berubah meskipun ada perubahan kecil dari pencahayaan, kontras, atau perubahan kecepatan sejenak. Untuk model matematika neuron sederhana, contohnya adalah pengaruh pola lonjakan ketika ada hambatan sinyal jauh lebih lebih lemah daripada pengaruh dari perubahan "berat" di koneksi antarneuron.

Kontrol Gain

Hal ini mengacu pada prinsip di mana respon dari sistem sarah harus berada di dalam rentang yang pasti bahkan ketika input dari lingkungan berubah secara drastis. Sebagai contoh, ketika menyesuaikan antara siang yang cerah dan malam tanpa bulan, retina mengubah hubungan antara tingkat cahaya dengan output sampai lebih dari $10^{6}$ sehingga sinyal yang dikirim ke tahap selanjutnya (dari sistem penglihatan) selalu berada di dalam rentang amplitudo yang jauh lebih sempit.^[1]^[2]^[3]

Linaeritas versus nonlinearitas

Sistem linear adalah sistem yang responsnya dalam satuan unit tertentu, terhadap sekumpulan input yang dipertimbangkan sekaligus, adalah sum ( $\sum$ ) dari respon-resnponnya karena input-input tersebut dipertimbangkan secara individual.

Sistem linier lebih mudah dianalisis secara matematis dan merupakan asumsi persuasif dalam banyak model, termasuk pada neuron McCulloch dan Pitts neuron, model pengkodean populasi, dan neuron sederhana yang sering digunakan dalam jejaring saraf tiruan. Linearitas dapat terjadi pada elemen dasar sirkuit saraf seperti respons neuron pascasinaps, atau sebagai properti yang muncul dari kombinasi subsirkuit nonlinier.^[4] Meskipun linearitas sering dianggap tidak tepat, ada penelitian terbaru yang menunjukkan hal tersebut bisa saja memungkinkan secara biofisik dalam beberapa kasus.^[5]^[6]

Contoh

Model saraf komputasi mungkin dibatasi pada tingkat sinyal biokimia pada masing-masing neuron atau dapat menggambarkan keseluruhan organisme di lingkungannya. Contoh-contoh di sini dikelompokkan menurut ruang lingkupnya.

Model transfer informasi di neuron

Model transfer informasi yang paling banyak digunakan dalam neuron biologis didasari dengan analogi rangkaian listrik. Persamaan yang harus diselesaikan adalah persamaan diferensial bergantung waktu dengan variabel elektrodinamik seperti arus, konduktansi atau hambatan, kapasitansi dan tegangan.

Model Hodgkin–Huxley dan turunannya

Model Hodgkin–Huxley, yang secara luas dianggap sebagai salah satu pencapaian besar biofisika abad ke-20, menjelaskan bagaimana potensial aksi di neuron dimulai dan disebarkan di akson melalui saluran ion berpintu tegangan (bahasa inggris: voltage-gated ion channels). Ini adalah seperangkat persamaan diferensial biasa nonlinier yang diperkenalkan oleh Alan Lloyd Hodgkin dan Andrew Huxley pada tahun 1952 untuk menjelaskan hasil eksperimen penjepit tegangan pada akson raksasa cumi-cumi. Tidak ada solusi analitik pada model ini, tetapi algoritma Levenberg–Marquardt, sebuah algoritma Gauss–Newton yang dimodifikasi, sering digunakan untuk menyesuaikan persamaan ini dengan data penjepit tegangan.

Model FitzHugh–Nagumo merupakan penyederhanaan dari model Hodgkin–Huxley. Model Hindmarsh–Rose adalah ekstensi yang menggambarkan ledakan lonjakan saraf. Model Morris–Lecar adalah modifikasi yang tidak menghasilkan lonjakan, tetapi menggambarkan propagasi gelombang lambat, yang terlibat dalam mekanisme penghambatan sinaptik generator pola terpusat.

Soliton

Model soliton merupakan alternatif dari model Hodgkin-Huxley yang mengklaim dapat menjelaskan bagaimana potensial aksi diinisiasi dan dihantarkan dalam bentuk pulsa suara (atau densitas) soliton tertentu yang dapat dimodelkan sebagai soliton di sepanjang akson, berdasarkan pada teori termodinamika perambatan impuls saraf.

Fungsi transfer dan filter linier

Pendekatan ini, dipengaruhi oleh teori kontrol dan pengolahan sinyal, memperlakukan neuron dan sinapsis sebagai entitas invarian-waktu yang menghasilkan output yang merupakan kombinasi linier dari sinyal input, sering kali digambarkan sebagai gelombang sinus dengan frekuensi temporal atau spasial yang terdefinisi jelas.

Seluruh perilaku neuron atau sinapsis dikodekan dalam fungsi transfer, meskipun demikian, pemahaman mengenai mekanisme yang mendasarinya masih kurang baik. Hal ini menyebabkan matematika yang sudah berkembang dipakai mengatasi masalah transfer informasi.

Taksonomi filter linier yang menyertainya ternyata berguna dalam mengkarakterisasi sirkuit saraf. Tapis pelewat rendah dan tinggi diduga hadir dalam beberapa bentuk di sistem sensorik, karena keduanya bertindak untuk mencegah hilangnya informasi di lingkungan kontras tinggi dan rendah.

Memang benar, pengukuran fungsi transfer neuron pada retina kepiting tapal kuda menurut analisis sistem linier menunjukkan bahwa pengukuran tersebut menghilangkan fluktuasi jangka pendek dalam sinyal input dan hanya menyisakan tren jangka panjang, seperti pada filter tapis pelewat rendah. Hewan-hewan ini tidak dapat melihat objek dengan kontras rendah tanpa bantuan distorsi optik yang disebabkan oleh arus bawah air.^[7]^[8]

Model komputasi dalam sistem sensorik

Penghambatan lateral di retina: Persamaan Hartline–Ratliff

Di retina, reseptor saraf yang tereksitasi dapat menekan aktivitas neuron di sekitarnya dalam area yang disebut lapang penghambatan. Efek ini, yang dikenal sebagai penghambatan lateral, meningkatkan kontras dan ketajaman respons visual, namun mengarah pada epifenomena pita Mach. Hal ini sering diilustrasikan dengan ilusi optik berupa garis-garis terang ataugelap di samping batas tajam antara dua wilayah dalam gambar dengan pencahayaan berbeda.

Model Hartline-Ratliff menggambarkan interaksi dalam sekelompok sel fotoreseptor p.^[9] Dengan asumsi interaksi ini linier, mereka mengusulkan hubungan berikut untuk tingkat respons kondisi stabil $r_{p}$ dari fotoreseptor ke-p dalam hal tingkat respons keadaan stabil $r_{j}$ dari j reseptor di sekitarnya:

$r_{p}=\left|\left[e_{p}-\sum _{j=1,j\neq p}^{n}k_{pj}\left|r_{j}-r_{pj}^{o}\right|\right]\right|$ .

Di sini,

$e_{p}$ adalah eksitasi target reseptor ke-p dari transduksi sensorik

$r_{pj}^{o}$ adalah ambang batas terkait sel penembak (bahasa inggris: firing cell), dan

$k_{pj}$ adalah koefisien interaksi penghambatan antara reseptor ke-p dan ke-j . Interaksi penghambatan menurun seiring dengan jarak target reseptor ke-p .

Korelasi silang dalam lokalisasi suara: model Jeffress

Menurut Jeffress, ^[10] untuk menghitung lokasi sumber suara dalam ruang dari perbedaan waktu antaraural, sistem pendengaran bergantung pada garis penundaan: sinyal yang diinduksi dari reseptor pendengaran ipsilateral ke neuron tertentu ditunda untuk waktu yang sama dengan yang diperlukan agar suara asli berpindah dari telinga itu ke telinga lainnya. Setiap sel pascasinaps memiliki penundaan yang berbeda, dan karenanya spesifik untuk perbedaan waktu antar-aural tertentu. Teori ini setara dengan prosedur matematika korelasi silang .

Mengikuti Fischer dan Anderson,^[11] respons neuron pascasinaps terhadap sinyal dari telinga kiri dan kanan diberikan oleh

$y_{R}\left(t\right)-y_{L}\left(t\right)$

Di mana

$y_{L}\left(t\right)=\int _{0}^{\tau }u_{L}\left(\sigma \right)w\left(t-\sigma \right)d\sigma$

$y_{R}\left(t\right)=\int _{0}^{\tau }u_{R}\left(\sigma \right)w\left(t-\sigma \right)d\sigma$

Dan

$w\left(t-\sigma \right)$ mewakili fungsi penundaan. Ini tidak sepenuhnya benar dan diperlukan kecermatan untuk menyusun simbol-simbol tersebut.

Struktur telah ditempatkan di burung hantu di mana konsisten dengan mekanisme tipe Jeffress.^[12]

Korelasi silang untuk deteksi gerakan: model Hassenstein Reichardt

Detektor gerak harus memenuhi tiga persyaratan umum: input berpasangan (bahasa inggris: pair-inputs), asimetri, dan nonlinearitas.^[13] Operasi korelasi silang yang diterapkan secara asimetris dari respons sepasang fotoreseptor memenuhi kriteria minimal ini, dan lebih lagi, memprediksi fitur yang telah diamati dalam respons neuron pelat lobula pada serangga bersayap dua.^[14]

Persamaan utama untuk respons adalah

$R=A_{1}(t-\tau )B_{2}(t)-A_{2}(t-\tau )B_{1}(t)$

Model HR memprediksi puncak dari respons pada frekuensi input temporal tertentu. Model Barlow-Levick yang secara konseptual serupa memiliki kekurangan dalam artian stimulus yang diberikan hanya kepada satu reseptor dari pasangan tersebut sudah cukup untuk menghasilkan respons. Hal ini berbeda dengan model HR, yang memerlukan dua sinyal berkorelasi yang disampaikan dalam diurutkan berdasarkan waktu. Namun model HR tidak menunjukkan respons saturasi pada kontras tinggi, seperti yang diamati dalam eksperimen. Pengembangan model Barlow-Levick dapat mengatasi perbedaan ini.^[15]

Model Watson–Ahumada untuk perkiraan gerakan manusia

Ini menggunakan korelasi silang baik dalam arah spasial maupun temporal, dan terkait dengan konsep aliran optik.^[16]

Adaptasi Anti-Hebbian: plastisitas yang bergantung pada waktu lonjakan

Tzounopoulos, T; Kim, Y; Oertel, D; Trussell, LO (2004). "Cell-specific, spike timing-dependent plasticities in the dorsal cochlear nucleus". Nat Neurosci. 7 (7): 719–725. doi:10.1038/nn1272. PMID 15208632.
Roberts, Patrick D.; Portfors, Christine V. (2008). "Design principles of sensory processing in cerebellum-like structures". Biological Cybernetics. 98 (6): 491–507. doi:10.1007/s00422-008-0217-1. PMID 18491162.

Model integrasi sensorik-motorik

Metronom neurofisiologis: sirkuit saraf untuk menghasilkan pola

Proses yang saling menghambat merupakan tema pemersatu dari semua generator pola terpusat. Hal ini telah dibuktikan pada sistem saraf stomatogastrik (STG) udang karang dan lobster.^[17] jejaring osilasi dua dan tiga sel berdasarkan STG yang 'menyetujui' analisis matematis telah dapat dibuat, dan bergantung secara sederhana pada kekuatan sinaptik dan aktivitas keseluruhan.^[18] Matematika yang terlibat adalah teori sistem dinamik.

Umpan balik dan kontrol: model kontrol penerbangan pada lalat

Pengendalian penerbangan pada lalat diyakini dimediasi oleh input dari sistem visual dan juga halter, sepasang organ berbentuk kenop yang bergungsi untuk mengukur kecepatan sudut. Model komputer terintegrasi pada Drosophila telah dibuat untuk menyelidiki detail kontrol penerbangan. Model tersebut dibuat berdasarkan pedoman umum dari teori kontrol dan data yang didapat dari penerbangan lalat yang terikat. Tetapi model tersebut masih belum memiliki sirkuit persarafan.^[19]^[20]

Kontrol motorik-sensorik otak kecil

Teori jejaring tensor merupakan teori fungsi otak kecil yang memberikan model matematis transformasi koordinat ruang-waktu sensorik menjadi koordinat motorik dan sebaliknya oleh jejaring saraf otak kecil. Teori ini dikembangkan oleh Andras Pellionisz dan Rodolfo Llinas pada tahun 1980-an sebagai geometrisasi fungsi otak (khususnya sistem saraf pusat) dengan menggunakan tensor . ^[21]

Pendekatan dan alat pemodelan perangkat lunak

jejaring saraf

Dalam pendekatan ini kekuatan dan tipe, rangsang atau penghambatan, dari koneksi sinaptik diwakili oleh besaran dan tanda bobot, yaitu koefisien numerik $w'$ di depan input $x$ untuk-ke neuron tertentu. Respon dari Neuron ke-𝑗 diberikan oleh sum fungsi nonlinier, biasanya "sigmoidal " $g$ dari input sebagai:

$f_{j}=\sum _{i}g\left(w_{ji}'x_{i}+b_{j}\right)$ .

Respons ini kemudian dimasukkan sebagai input ke neuron lain dan seterusnya. Tujuannya adalah untuk mengoptimalkan bobot neuron untuk menghasilkan respons yang diinginkan pada lapisan output masing-masing terhadap set input yang diberikan pada lapisan input. Optimalisasi bobot neuron ini sering dilakukan dengan menggunakan algoritma perambatan mundur dan metode optimasi seperti penurunan gradien atau metode optimasi Newton. Perambatan mundur membandingkan output jejaring dengan output yang diharapkan dari data pelatihan, kemudian memperbarui bobot setiap neuron untuk meminimalkan kontribusi masing-masing neuron terhadap total kekeliruan jejaring.

Algoritma genetik

Algoritma genetika digunakan untuk mengembangkan sifat saraf (dan terkadang tubuh) dalam model sistem lingkungan otak-tubuh untuk menunjukkan kinerja perilaku yang diinginkan. Agen yang berevolusi kemudian dapat dianalisis secara mendetail untuk mengungkap prinsip operasinya. Pendekatan evolusioner sangat berguna untuk mengeksplorasi kemungkinan solusi terhadap tugas perilaku tertentu, karena pendekatan ini meminimalkan asumsi apriori tentang bagaimana perilaku tertentu harus diterapkan. Mereka juga dapat berguna untuk mengeksplorasi berbagai cara untuk menyelesaikan model neuroetologi komputasional ketika hanya sebagian sirkuit saraf yang tersedia untuk sistem biologis yang diinginkan.^[22]

NEURON

Perangkat lunak NEURON, yang dikembangkan di Duke University, adalah lingkungan simulasi untuk memodelkan neuron individu dan jejaring neuron.^[23] Lingkungan NEURON adalah lingkungan mandiri yang memungkinkan antarmuka melalui GUI-nya atau melalui skrip dengan hoc atau python. Mesin simulasi NEURON didasarkan pada model tipe Hodgkin–Huxley menggunakan formulasi Borg–Graham. Beberapa contoh model yang ditulis dalam NEURON tersedia dari database online ModelDB.^[24]

Perwujudan dalam perangkat keras elektronik

Neuron silikon berbasis Antaran

Sistem saraf berbeda dari sebagian besar perangkat komputasi berbasis silikon karena menyerupai komputer analog (bukan pemroses data digital) dan prosesor paralel secara masif, bukan prosesor sekuensial . Untuk memodelkan sistem saraf secara akurat dan real-time, diperlukan perangkat keras alternatif.

Sirkuit paling realistis hingga saat ini memanfaatkan properti analog dari alat elektronik digital yang ada (dioperasikan dalam kondisi non-standar) untuk mewujudkan model tipe Hodgkin–Huxley in silico.^[25]^[26]

Chip retinomorfik

^[27]

Lihat juga

Referensi

^ Nicholas J. Priebe; David Ferster (2002). "A New Mechanism for Neuronal Gain Control". 35 (4). Neuron. hlm. 602–604.
^ Klein, S. A., Carney, T., Barghout-Stein, L., & Tyler, C. W. (1997, June). Seven models of masking. In Electronic Imaging'97 (pp. 13–24). International Society for Optics and Photonics.
^ Barghout-Stein, Lauren. On differences between peripheral and foveal pattern masking. Diss. University of California, Berkeley, 1999.
^ Molnar, Alyosha; Hsueh, Hain-Ann; Roska, Botond; Werblin, Frank S. (2009). "Crossover inhibition in the retina: circuitry that compensates for nonlinear rectifying synaptic transmission". Journal of Computational Neuroscience. 27 (3): 569–590. doi:10.1007/s10827-009-0170-6. ISSN 0929-5313. PMC 2766457  . PMID 19636690.
^ Singh, Chandan; Levy, William B. (2017-07-13). "A consensus layer V pyramidal neuron can sustain interpulse-interval coding". PLOS ONE. 12 (7): e0180839. arXiv:1609.08213  . Bibcode:2017PLoSO..1280839S. doi:10.1371/journal.pone.0180839. ISSN 1932-6203. PMC 5509228  . PMID 28704450.
^ Cash, Sydney; Yuste, Rafael (1998-01-01). "Input Summation by Cultured Pyramidal Neurons Is Linear and Position-Independent". Journal of Neuroscience (dalam bahasa Inggris). 18 (1): 10–15. doi:10.1523/JNEUROSCI.18-01-00010.1998. ISSN 0270-6474. PMC 6793421  . PMID 9412481.
^ Robert B. Barlow, Jr.; Ramkrishna Prakash; Eduardo Solessio (1993). "The Neural Network of the Limulus Retina: From Computer to Behavior". American Zoologist. 33: 66–78. doi:10.1093/icb/33.1.66.
^ Robert B. Barlow, James M. Hitt and Frederick A. Dodge (2001). "Limulus Vision in the Marine Environment". The Biological Bulletin. 200 (2): 169–176. doi:10.2307/1543311. JSTOR 1543311. PMID 11341579.
^ K. P. Hadeler; D. Kuhn (1987). "Stationary States of the Hartline–Ratliff Model". Biological Cybernetics. 56 (5–6): 411–417. doi:10.1007/BF00319520.
^ Jeffress, L.A. (1948). "A place theory of sound localization". Journal of Comparative and Physiological Psychology. 41 (1): 35–39. doi:10.1037/h0061495. PMID 18904764.
^ Fischer, Brian J.; Anderson, Charles H. (2004). "A computational model of sound localization in the barn owl". Neurocomputing. 58–60: 1007–1012. doi:10.1016/j.neucom.2004.01.159.
^ Catherine E. Carr, 1993. Delay Line Models of Sound Localization in the Barn Owl "American Zoologist" Vol. 33, No. 1 79–85
^ Borst A, Egelhaaf M., 1989. Principles of visual motion detection. "Trends in Neurosciences" 12(8):297–306
^ Joesch, M.; et al. (2008). "Response properties of motion-sensitive visual interneurons in the lobula plate of Drosophila melanogaster". Curr. Biol. 18 (5): 368–374. Bibcode:2008CBio...18..368J. doi:10.1016/j.cub.2008.02.022. PMID 18328703.
^ Gonzalo G. de Polavieja, 2006. Neuronal Algorithms That Detect the Temporal Order of Events "Neural Computation" 18 (2006) 2102–2121
^ Andrew B. Watson and Albert J. Ahumada, Jr., 1985. Model of human visual-motion sensing "J. Opt. Soc. Am. A" 2(2) 322–341
^ Michael P. Nusbaum and Mark P. Beenhakker, A small-systems approach to motor pattern generation, Nature 417, 343–350 (16 May 2002)
^ Cristina Soto-Treviño, Kurt A. Thoroughman and Eve Marder, L. F. Abbott, 2006. Activity-dependent modification of inhibitory synapses in models of rhythmic neural networks Nature Vol 4 No 3 2102–2121
^ "the Grand Unified Fly (GUF) model".
^ http://www.mendeley.com/download/public/2464051/3652638122/d3bd7957efd2c8a011afb0687dfb6943731cb6d0/dl.pdf^{[pranala nonaktif permanen]}
^ Pellionisz, A., Llinás, R. (1985). "Tensor Network Theory of the Metaorganization of Functional Geometries in the Central Nervous System". Neuroscience. 16 (2): 245–273. doi:10.1016/0306-4522(85)90001-6. PMID 4080158.
^ Beer, Randall; Chiel, Hillel (4 March 2008). "Computational neuroethology". Scholarpedia. 3 (3): 5307. Bibcode:2008SchpJ...3.5307B. doi:10.4249/scholarpedia.5307.
^ "NEURON - for empirically-based simulations of neurons and networks of neurons".
^ McDougal RA, Morse TM, Carnevale T, Marenco L, Wang R, Migliore M, Miller PL, Shepherd GM, Hines ML. Twenty years of ModelDB and beyond: building essential modeling tools for the future of neuroscience. J Comput Neurosci. 2017; 42(1):1–10.
^ L. Alvadoa, J. Tomasa, S. Saghia, S. Renauda, T. Balb, A. Destexheb, G. Le Masson, 2004. Hardware computation of conductance-based neuron models. Neurocomputing 58–60 (2004) 109–115
^ Indiveri, Giacomo; Douglas, Rodney; Smith, Leslie (29 March 2008). "Silicon neurons". Scholarpedia. 3 (3): 1887. Bibcode:2008SchpJ...3.1887I. doi:10.4249/scholarpedia.1887.
^ Kwabena Boahen, "A Retinomorphic Chip with Parallel Pathways: Encoding INCREASING, ON, DECREASING, and OFF Visual Signals", Analog Integrated Circuits and Signal Processing, 30, 121–135, 2002

Tautan eksternal

Dinamika Neural di NSI – Halaman web Patrick D Roberts di Neurological Sciences Institute
Dickinson Lab - Halaman web grup Dickinson di Caltech yang mempelajari kontrol penerbangan di Drosophila

Templat:Neuroethology Templat:Animal cognition

[Ferster-1] Nicholas J. Priebe; David Ferster (2002). "A New Mechanism for Neuronal Gain Control". 35 (4). Neuron. hlm. 602–604.

[2] Klein, S. A., Carney, T., Barghout-Stein, L., & Tyler, C. W. (1997, June). Seven models of masking. In Electronic Imaging'97 (pp. 13–24). International Society for Optics and Photonics.

[3] Barghout-Stein, Lauren. On differences between peripheral and foveal pattern masking. Diss. University of California, Berkeley, 1999.

[MolnarHsueh2009-4] Molnar, Alyosha; Hsueh, Hain-Ann; Roska, Botond; Werblin, Frank S. (2009). "Crossover inhibition in the retina: circuitry that compensates for nonlinear rectifying synaptic transmission". Journal of Computational Neuroscience. 27 (3): 569–590. doi:10.1007/s10827-009-0170-6. ISSN 0929-5313. PMC 2766457  . PMID 19636690.

[5] Singh, Chandan; Levy, William B. (2017-07-13). "A consensus layer V pyramidal neuron can sustain interpulse-interval coding". PLOS ONE. 12 (7): e0180839. arXiv:1609.08213  . Bibcode:2017PLoSO..1280839S. doi:10.1371/journal.pone.0180839. ISSN 1932-6203. PMC 5509228  . PMID 28704450.

[6] Cash, Sydney; Yuste, Rafael (1998-01-01). "Input Summation by Cultured Pyramidal Neurons Is Linear and Position-Independent". Journal of Neuroscience (dalam bahasa Inggris). 18 (1): 10–15. doi:10.1523/JNEUROSCI.18-01-00010.1998. ISSN 0270-6474. PMC 6793421  . PMID 9412481.

[barlow1993-7] Robert B. Barlow, Jr.; Ramkrishna Prakash; Eduardo Solessio (1993). "The Neural Network of the Limulus Retina: From Computer to Behavior". American Zoologist. 33: 66–78. doi:10.1093/icb/33.1.66.

[8] Robert B. Barlow, James M. Hitt and Frederick A. Dodge (2001). "Limulus Vision in the Marine Environment". The Biological Bulletin. 200 (2): 169–176. doi:10.2307/1543311. JSTOR 1543311. PMID 11341579.

[kuhnhadeler-9] K. P. Hadeler; D. Kuhn (1987). "Stationary States of the Hartline–Ratliff Model". Biological Cybernetics. 56 (5–6): 411–417. doi:10.1007/BF00319520.

[10] Jeffress, L.A. (1948). "A place theory of sound localization". Journal of Comparative and Physiological Psychology. 41 (1): 35–39. doi:10.1037/h0061495. PMID 18904764.

[11] Fischer, Brian J.; Anderson, Charles H. (2004). "A computational model of sound localization in the barn owl". Neurocomputing. 58–60: 1007–1012. doi:10.1016/j.neucom.2004.01.159.

[12] Catherine E. Carr, 1993. Delay Line Models of Sound Localization in the Barn Owl "American Zoologist" Vol. 33, No. 1 79–85

[13] Borst A, Egelhaaf M., 1989. Principles of visual motion detection. "Trends in Neurosciences" 12(8):297–306

[14] Joesch, M.; et al. (2008). "Response properties of motion-sensitive visual interneurons in the lobula plate of Drosophila melanogaster". Curr. Biol. 18 (5): 368–374. Bibcode:2008CBio...18..368J. doi:10.1016/j.cub.2008.02.022. PMID 18328703.

[15] Gonzalo G. de Polavieja, 2006. Neuronal Algorithms That Detect the Temporal Order of Events "Neural Computation" 18 (2006) 2102–2121

[16] Andrew B. Watson and Albert J. Ahumada, Jr., 1985. Model of human visual-motion sensing "J. Opt. Soc. Am. A" 2(2) 322–341

[17] Michael P. Nusbaum and Mark P. Beenhakker, A small-systems approach to motor pattern generation, Nature 417, 343–350 (16 May 2002)

[18] Cristina Soto-Treviño, Kurt A. Thoroughman and Eve Marder, L. F. Abbott, 2006. Activity-dependent modification of inhibitory synapses in models of rhythmic neural networks Nature Vol 4 No 3 2102–2121

[19] "the Grand Unified Fly (GUF) model".

[20] ttp://www.mendeley.com/download/public/2464051/3652638122/d3bd7957efd2c8a011afb0687dfb6943731cb6d0/dl.pdf^{[pranala nonaktif permanen]}

[Neuroscience1985-Pellionisz-21] Pellionisz, A., Llinás, R. (1985). "Tensor Network Theory of the Metaorganization of Functional Geometries in the Central Nervous System". Neuroscience. 16 (2): 245–273. doi:10.1016/0306-4522(85)90001-6. PMID 4080158.

[22] Beer, Randall; Chiel, Hillel (4 March 2008). "Computational neuroethology". Scholarpedia. 3 (3): 5307. Bibcode:2008SchpJ...3.5307B. doi:10.4249/scholarpedia.5307.

[23] "NEURON - for empirically-based simulations of neurons and networks of neurons".

[24] McDougal RA, Morse TM, Carnevale T, Marenco L, Wang R, Migliore M, Miller PL, Shepherd GM, Hines ML. Twenty years of ModelDB and beyond: building essential modeling tools for the future of neuroscience. J Comput Neurosci. 2017; 42(1):1–10.

[25] L. Alvadoa, J. Tomasa, S. Saghia, S. Renauda, T. Balb, A. Destexheb, G. Le Masson, 2004. Hardware computation of conductance-based neuron models. Neurocomputing 58–60 (2004) 109–115

[26] Indiveri, Giacomo; Douglas, Rodney; Smith, Leslie (29 March 2008). "Silicon neurons". Scholarpedia. 3 (3): 1887. Bibcode:2008SchpJ...3.1887I. doi:10.4249/scholarpedia.1887.

[27] Kwabena Boahen, "A Retinomorphic Chip with Parallel Pathways: Encoding INCREASING, ON, DECREASING, and OFF Visual Signals", Analog Integrated Circuits and Signal Processing, 30, 121–135, 2002

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]