Kromatin
Kromatin (Chroma: berwarna; tin: benang) adalah kompleks dari asam deoksiribonukleat, protein histon dan protein non histon yang ditemukan pada inti sel eukariota.[1] Kromatin merupakan bahan yang mudah diwarnai oleh suatu zat pewarna. [2] Pada berbagai sel eukariota tingkat tinggi, ada dua bentuk kromatin pada tahap interfase yaitu eukromatin dan heterokromatin.[3] Kromatin terfragmentasi dan menggumpal selama mitosis atau meiosis untuk membentuk wujud seperti batang yang disebut kromosom.[2] Kromosom yang berkembang dari kromatin terbukti tersusun dari sejumlah besar protein dan asam-asam nukleat yang sekarang dikenal sebagai asam deoksiribonukleat.[2] Dua pasang dari tiap protein histon tersebut yaitu histon H2A, H2B, H3 dan H4 membentuk oktamer dengan 145 hingga 147 pasangan basa asam deoksiribonukleat yang membungkusnya membentuk inti nukleosom.[4]
Bentuk
Pada berbagai sel eukariota tingkat tinggi, ada dua bentuk kromatin pada tahap interfase yaitu eukromatin dan heterokromatin. [3] Suatu gen yang secara normal terekspresi pada bentuk eukromatin berpindah pada daerah heterokromatin menyebabkan terjadinya peredaman gen, yaitu terhentinya ekspresi gen tersebut.[3] Perubahan bentuk kromatin ini merupakan salah satu mekanisme epigenetika.[5]
Eukromatin
Eukromatin merupakan bentuk yang kurang padat, atau yang bentuk terbuka.[3][5] Eukromatin berbentuk padat selama pembelahan sel, tetapi mengendur menjadi bentuk yang terbuka selama interfase.[6] Eukromatin pada pewarnaan histologi kromosom ditunjukkan pada daerah dengan warna lebih terang.[6]
Heterokromatin
Heterokromatin merupakan bentuk yang lebih padat, atau bentuk tertutup.[3][5] Heterokromatin sangat padat pada saat pembelahan sel, demikian pula pada saat interfase.[6] Heterokromatin pada pewarnaan histologi kromosom ditunjukkan pada daerah dengan warna lebih padat atau gelap.[6]
Struktur
Kromatin terdiri atas kompleks dari protein kromosomal histon dan non histon dengan DNA sel eukariota.[3]
Nukleosom
Asosiasi pertama asam deoksiribonukleat dengan protein berlangsung dengan histon membentuk struktur nukleosom. [7] Empat subunit histon selain H1 akan membentuk suatu butiran protein oktamer dan setiap subunit terdapat dalam dua rangkap. [7] Asam deoksiribonukleat kemudian akan melilit butiran oktamer tersebut. [7] Pada tiap butiran terbentuk dua lilitan asam deoksiribonukleat yang panjangnya 146 pasangan basa (pb). [7] Asosiasi ini merupakan inti nukleosom. [7] Dua pasang dari tiap protein histon H2A, H2B, H3 dan H4 membentuk oktamer dengan 145-147 pasangan basa asam deoksiribonukleat yang membungkusnya membentuk inti nukleosom.[4][6] Beberapa referensi yang lebih baru menyebutkan asam deoksiribonukleat yang membangun nukleosom ini adalah 147 pasangan basa.[3][8] Ada juga referensi yang lebih lama menyebutkan bahwa kompleks serabut asam deoksiribonukleat dan protein ini yang dapat ditemukan saat interfase dari sel eukariota yang dibangun dari nukleosom-nukleosom dan terdiri atas histon oktamer yang berasosiasi dengan sekitar 200 pasangan basa asam deoksiribonukleat. [9] Kemudian terhadap unsur inti nukleosom tersebut berasosiasi protein histon H1 serta 20 pasang basa asam deoksiribonukleat, yaitu masing-masing 10 pb masing-masing di hilir dan hulu asam deoksiribonukleat unsur inti nukleosom. [7] Satu nukleosom keseluruhannya berasosiasi 166 pb ADN dengan 5 jenis protein histon. [7]
Asam deoksiribonukleat
Asam deoksiribonukleat merupakan bahan genetik yang pembuktiannya pertama kali dilakukan oleh Frederick Griffith pada tahun 1928 yaitu dengan transformasi pada bakteri Streptococcus pneumoniae. [10] Bahan genetik ini pada eukariota selain dijumpai pada inti sel juga dijumpai di dalam organel yang lain, misalnya pada mitokondria dan kloroplas. [10] Prokariota seperti bakteri umumnya memiliki kromosom sirkuler tunggal meskipum ada beberapa bakteri yang memiliki molekul asam deoksiribonukleat tambahan berupa plasmid. [11]
Protein kromosomal
Protein kromosomal yang mengikat DNA secara sederhana dibagi menjadi dua kelas utama yaitu protein kromosomal histon dan non histon.[3]
Histon
Histon merupakan protein yang terdiri dari lima subunit yaitu histon H1, H2A, H2B, H3 dan H4. [7] Subunit-subunit ini kaya akan asam amino yang bermuatan positif atau bersifat basa seperti lisin dan arginin. [7] Histon ini akan bereaksi dengan asam deoksiribonukleat melalui interaksi antara protein yang bermuatan positif dengan fosfodiester dari asam deoksiribonukleat yang bermuatan negatif. [7] Asosiasi antara satu histon dengan satu segmen asam deoksiribonuleat disebut nukleosom. [7] Asosiasi nukleosom merupakan tahap awal pengemasan asam deoksiribonukleat ke dalam bentuk yang padat. [7] Tiap inti nukleosom terdiri atas suatu kompleks dari delapan protein histon (histon oktamer) dan DNA rantai ganda dengan panjang 147 pasang nukleotida.[1] Kompleks histon oktamer ini masing-masing terdiri atas 2 molekul histon H2A, H2B, H3, dan H4.[1] Modifikasi histon memengaruhi perubahan bentuk kromatin.[5]
Protein non histon
Protein non histon (NHC Protein) terikat pada sekuens spesifik yang tersebar sepanjang utas DNA.[6]
Kromatin dan kanker
Contoh peran modifikasi kromatin pada kanker yang diketahui adalah pada leukemia mieloid akut dan leukemia promielositik akut.[12] Kedua jenis leukemia ini disebabkan translokasi kromosom yang mengubah penggunaan histon deasetilase (HDACs).[12]
Lihat pula
Referensi
- ^ a b c (Inggris)Alberts B, et al. 1991. Molecular Biology of The Cell Third Edition. California: Garland.
- ^ a b c (Inggris)Stansfield WD, et al. 1996. Molecular and Cell Biology. New York: McGraw-Hill.
- ^ a b c d e f g h (Inggris)Alberts, Bruce (2008). Molecular Biology of the cell. Garland Science. ISBN 978-0-8153-4106-2.
- ^ a b (Inggris)Luger, Karolin (18 September 1997). "Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8A° resolution" (pdf). Nature. 389: 251–260. Kesalahan pengutipan: Tanda
<ref>tidak sah; nama "nature" didefinisikan berulang dengan isi berbeda - ^ a b c d (Inggris)Tost, Jorg (2009). DNA Methylation Methods and Protocols. New York: Humana Press. ISBN 978-1-934115-61-9.
- ^ a b c d e f (Inggris)Pritchard, Dorian J. (2008). Medical Genetics at a Glance. Oxford, England: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-4846-7.
- ^ a b c d e f g h i j k l Jusuf M. 2001. Genetika I: Struktur dan Ekspresi Gen. Jakarta: Sagung Seto
- ^ Horn, Peter J. (13 September 2002). "Chromatin Higher Order Folding: Wrapping up Transcription" (pdf). Science. 297: 1824–1827.
- ^ (Inggris)Kleinsmith LJ, Kish VM. 1995. Principles of Cell and Molecular Biology. New York: HarperCollins College Publishers.
- ^ a b Yuwono T. 2005. Biologi Molekuler. Jakarta: Erlangga.
- ^ (Inggris)Dale JW & Park SF. 2004. Molecular genetics of Bacteria. Chichester: John Willey & Sons Ltd.
- ^ a b (Inggris)Allis, C.David (2007). Epigenetics. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. hlm. 460. ISBN-13: 978-0-87969-724-2.