Aparatus Weber
Aparatus Weberian adalah struktur anatomi yang menghubungkan gelembung renang dengan sistem pendengaran pada ikan yang termasuk dalam superordo Ostariophysi. Ketika telah berkembang sepenuhnya pada ikan dewasa, elemen-elemen alat ini kadang-kadang secara kolektif disebut sebagai ossicles Weber. Keberadaan struktur ini merupakan salah satu karakteristik pembeda yang paling penting dan signifikan secara filogenetik dari Ostariophysi. Struktur itu sendiri terdiri dari sekumpulan tulang-tulang kecil yang berasal dari beberapa tulang belakang pertama yang berkembang dalam ostariofisi embrio. Tulang-tulang ini tumbuh untuk menghubungkan sistem pendengaran, khususnya telinga bagian dalam, dengan gelembung renang.[1] Struktur ini bertindak sebagai penguat gelombang suara yang seharusnya hanya dapat dirasakan oleh struktur telinga bagian dalam saja.
Anatomi dan fungsi struktural
suntingStruktur umum aparatus Weberian mirip dengan kompleks kerangka tulang dan tulang rawan yang secara fisik terhubung ke kompleks pendengaran labirin di bagian anterior dan daerah paling anterior dari gelembung renang di bagian posterior. Seluruh struktur berasal dari elemen rangka dari empat vertebra pertama. Elemen-elemen yang terlibat meliputi: tulang supranural tengkorak; tulang lengkung saraf yang dimodifikasi, khususnya klaustra berpasangan dan skafia; interkalarium dan proses lateral; tripus; os suspensorium dari vertebra keempat; parapofisis vertebra nomor lima termasuk vertebra itu sendiri, ditambah tulang rusuk pleura yang sesuai dengan vertebra tersebut. Selain itu, struktur yang terdiri dari duri saraf yang menyatu membentuk bagian paling dorsal dari alat Weberian. Bersama-sama, struktur ini berinteraksi di bagian anterior dengan otolith lagenar yang terletak di dalam tengkorak dan di bagian posterior dengan gelembung renang melalui tulang rusuk pleura. Secara postero-ventral, tripus, os suspensorium, dan tulang rusuk ketiga yang berinteraksi langsung dengan ruang anterior gelembung renang.
Aparatus Weberian berfungsi dengan mentransmisikan sinyal pendengaran langsung dari kantung gas, melalui ossicles Weberian dan kemudian langsung ke struktur labirin telinga bagian dalam. Struktur ini pada dasarnya bertindak sebagai penguat gelombang suara yang seharusnya hanya dapat dirasakan oleh struktur telinga bagian dalam saja. Dengan fungsi tambahan dari gelembung renang sebagai ruang Resonansi, sinyal diperkuat ke tingkat yang nyata.[1]
Embriologi
suntingAnalisis embrionik terhadap aparatur Weberian dari takson Brycon telah memberikan sedikit gambaran tentang perkembangan struktur itu sendiri. Elemen-elemen aparatus Weberian terbentuk dari lima vertebra pertama yang dapat dibedakan sepenuhnya dari individu. Supranural dimulai sebagai elemen tengkorak. Klaustra dan skafia berkembang dari elemen yang diperluas dari lengkungan saraf vertebra pertama (V1). Dari vertebra kedua (V2), interkalarum dan proses lateral vertebra berkurang dan menyatu. Tulang rusuk jamak (R1) dari vertebra ketiga (V3) menyusut dan bergerak agak ke arah ventral, membentuk tripus dari parapofisis vertebra yang menyatu dengan tulang rusuk pleura. Tulang os suspensorium vertebra keempat (V4) agak mempertahankan bentuknya, berkembang dari tulang rusuk pleura vertebra (R2). Elemen-elemen yang tersisa dari vertebra kelima (V5), parapofisis dan tulang rusuk penghubung (R3), termasuk vertebra itu sendiri membentuk struktur posterior aparatus Weberian. Duri saraf dari empat vertebra pertama menyatu dan menekan, membentuk salah satu struktur utama alat ini.[1]
Studi tentang embriologi aparatus Weberian telah dilakukan pada berbagai spesies ostariophysan lainnya, yang hasilnya menghasilkan berbagai interpretasi tentang perkembangan (dan dengan demikian homologi) struktur yang membentuk struktur tersebut. Studi khusus telah dilakukan pada aparatus Weberian dari beberapa taksa tertentu, termasuk Danio rerio,[2] Rhaphiodon vulpinus,[3] dan Corydoras paleatus.[4]
Sejarah evolusi
suntingKejadian paling awal yang tercatat dari aparatus Weberian adalah dari fosil ikan Santanichthys diasii yang berasal dari Zaman Kapur Awal di Brasil Timur Laut. Pada takson yang disebutkan di atas, aparatus Weberian cukup berkembang; ada intercalarium dan tripus yang dapat dibedakan, yang masing-masing berartikulasi dengan vertebra kedua dan ketiga. Sebuah skafium dapat dilihat pada setidaknya dua spesimen. Lengkungan saraf vertebra ketiga telah melebar, hampir mirip dengan ostariophysans modern. Klaustrum, sebuah elemen dalam perlengkapan modern, secara nyata tidak ada pada aparatus Weberian S. diasii. Hanya empat vertebra pertama yang terlibat dalam peralatan Weberian Santanichthys; Tidak ada tanda-tanda keterlibatan dari elemen vertebra kelima tidak seperti pada otophysans modern.[5] Fitur penting dalam pembentukan aparatus Weberian, yang merupakan sinapomorfisitas Otocephala, adalah pelekatan rongga pleura anterior (tulang rusuk) ke Gelembung renang. Fitur penting lainnya adalah divertikula otofisik anterior gelembung renang dan berhubungan dengan telinga bagian dalam, terlihat pada Clupeiformes yang masih ada. Ada juga hubungan antara ligamen interossikular dan gelembung renang yang berasal dari divertikulum gelembung renang. Hal ini ditunjukkan dengan membandingkan serat ligamen dan tunika eksterna gelembung renang yang memiliki komposisi histologis elastin dan icthyocoll (kolagen tipe I yang spesifik) yang sama, seperti yang ditetapkan dalam penelitian oleh Rui Diogo.
Etimologi
sunting
Aparatus Weberian dinamai menurut nama ahli anatomi dan fisiologi Jerman, Ernst Heinrich Weber (1795 - 1878). Alat ini pertama kali dijelaskan secara rinci oleh Weber. Hanya empat tulang yang diidentifikasi, khususnya klaustrum, skafum, interkalarium, dan tripus. Bersama-sama, elemen-elemen ini dihipotesiskan berperan dalam fungsi pendengaran. Selama bertahun-tahun, fungsi-fungsi lain telah diusulkan dan dibuang. Regulasi hidrostatik adalah salah satu saran alternatif awal untuk fungsi alat ini.[6]
Lihat juga
suntingReferensi
sunting- ^ a b c Arratia Fuentes, Gloria; Tintori, Andrea (2004). Mesozoic fishes: proceedings of the International meeting, Serpiano, 2001. München: Verl. Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-053-9.
- ^ GRANDE, TERRY; YOUNG, BRUCE (2004-02-01). "The ontogeny and homology of the Weberian apparatus in the zebrafish Danio rerio (Ostariophysi: Cypriniformes)". Zoological Journal of the Linnean Society. 140 (2): 241–254. doi:10.1111/j.1096-3642.2003.00097.x. ISSN 0024-4082.
- ^ Nelson, Edward M. (1949). "The swim bladder and Weberian apparatus of Rhaphiodon vulpinus Agassiz, with notes on some additional morphological features". Journal of Morphology (dalam bahasa Inggris). 84 (3): 495–523. doi:10.1002/jmor.1050840306. ISSN 1097-4687.
- ^ Coburn, Miles M.; Grubach, Paul G. (1998). "Ontogeny of the Weberian Apparatus in the Armored Catfish Corydoras paleatus (Siluriformes: Callichthyidae)". Copeia. 1998 (2): 301–311. doi:10.2307/1447426. ISSN 0045-8511.
- ^ Filleul, Arnaud; Maisey, John G. (2004). "Redescription of Santanichthys diasii (Otophysi, Characiformes) from the Albian of the Santana Formation and Comments on Its Implications for Otophysan Relationships". American Museum Novitates (dalam bahasa Inggris). 3455 (1): 1. doi:10.1206/0003-0082(2004)455<0001:ROSDOC>2.0.CO;2. ISSN 0003-0082.
- ^ Krumholz, Louis A. (1943). "A Comparative Study of the Weberian Ossicles in North American Ostariophysine Fishes". Copeia. 1943 (1): 33–40. doi:10.2307/1437878. ISSN 0045-8511.
Bibliografi
sunting- Weber, Ernst Heinrich (1820). De aure et auditu hominis et animalium. I — De aure animalium aquatilium (dalam bahasa Latin). Leipzig, Germany: Gerhard Fleischer.
- Grande, Terry; Mario de Pinna (2004). G. Arratia & A. Tintori, ed. The evolution of the Weberian apparatus: A phylogenetic perspective (PDF). Mesozoic Fishes 3 – Systematics, Paleoenvironments and Biodiversity. München, Germany: Verlag. hlm. 429–448. ISBN 3-89937-053-8.
- Manley, Geoffrey A.; Arthur N. Popper; Richard R. Fay (2004). "Chapter 5: Evolution of Single- and Multiple- Ossicle Ears in Fishes and Tetrapods". Evolution of the Vertebrate Auditory System. Chapter by Jennifer A. Clack and Edgar Allin. Springer. hlm. 415. ISBN 978-0387210933.
- Bird, Nathan C.; L. Patricia Hernandez (2007-06-25). "Morphological variation in the Weberian apparatus of Cypriniformes". Journal of Morphology. Wiley-Liss, Inc., A Wiley Company. 268 (9): 735–757. doi:10.1002/jmor.10550. PMID 17591731. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2013-01-05.