Modifikasi histon

Modifikasi histon adalah serangkaian perubahan yang dialami oleh protein histon. Modifikasi histon yang umumnya dijumpai berupa metilasi, asetilasi, dan fosforilasi. Selain tiga modifikasi tersebut, terdapat beberapa modifikasi lain seperti deiminasi, penambahan gugus β-N-asetilglukosamin, ribosilasi ADP, ubikitinasi, dan sumoilasi. Modifikasi pada protein ini merupakan salah satu subyek studi epigenomika dan ditemukan mempengaruhi ekspresi gen pada eukariota.

Tata Nama

Modifikasi pada histon memiliki tata cara penamaan khusus. Umumnya penamaan ini didasarkan pada tata cara penamaan Brno yang telah disepakati oleh konsorsium laboratorium Eropa. Penamaan Brno diambil dari nama kota di Republik Ceko tempat disepakatinya penamaan tersebut. Pengaturannya dapat disederhanakan menjadi:

NAMAFAMILI.NOMORPARALOG.SUBTIPE.VARIASIPISAHPOSISIASAMAMINOTIPEMODIFIKASI.

Penulisan modifikasi dimulai dengan menyebut gelongan dari histon yang termodifikasi (H2A, H2B, H3 and H4, dan histon pentaut H1) dilanjutkan dengan tipe paralog berdasarkan urutan penemuan (1,2,3,4, dan seterusnya), kemudian subtipe jika ada, dan variasi pisah (splice variant), jika ada. Selanjutnya dilanjutkan dengan kode asam amino dan posisinya pada rantai protein histon. Terakhir, jenis modifikasi. Jenis modifikasi dapat diperpanjang dengan menggabungkan beberapa jenis modifikasi lain menjadi satu. Sebagai contoh, H3K27me3 berarti modifikasi berupa trimetilasi (me3) pada famili histon H3, pada asam amino ke-27 (K27).

Urutan asam amino dihitung berdasarkan hasil pengutasan protein (sequencing) dan tidak dihitung berdasarkan kerangka bacaan terbuka (open reading frame) gen histon. Sebagai contoh, histon H3.3 pada manusia memiliki posisi lisina pada urutan ke-10 jika diurut berdasarkan kerangka bacaan terbuka. Namun, pada umumnya metionina pada urutan asam amino dibuang apabila diikuti dengan alanina sebagaimana yang terjadi pada histon H3.3. Oleh sebab itu urutan lisina menjadi mundur sebanyak satu urutan dari 10 menjadi 9 sehingga modifikasi pada posisi ini ditulis sebagai H3.3K9.

Grup Modifikasi	Asam amino termodifikasi	Tingkat modifikasi	Singkatan	Contoh Penamaan
Asetil-	Lisina	mono-	ac	H3K9ac
Metil-	Arginina	mono-	me1	H3R17me1
	Arginina	di-, simetris	me2s	H3R2me2s
	Arginina	di-, asimetris	me2a	H3R17me2a
	Lisina	mono-	me1	H3K4me1
	Lisina	di-	me2	H3K4me2
	Lisina	tri-	me3	H3K4me3
Fosforil-	Serina or treonina	mono-	ph	H3S10ph
Ubikitil-	Lisina	mono-	ub1	H2BK123ub1
Sumoylil-	Lisina	mono-	su	H4K5su
ADP ribosil-	Glutamat	mono-	ar1	H2BE2ar1
	Glutamat	poli-	arn	H2BE2arn

Kode Histon

Beberapa modifikasi seperti H3K27me3 berasosiasi dengan peredaman gen. Sedangkan modifikasi lain seperti H3K4me3 berasosiasi dengan kenaikan ekspresi gen.

Kode Histon	Peran Biologis
H3R2me2a	aktivasi gen
H3T3ph	mitosis
H3K4ac	aktivasi gen
H3K4me1, me2, me3	aktivasi gen
H3R8me2s	represi gen
H3K9ac	aktivasi gen
H3K9me1, me2, me3	represi gen
H3S10ph	mitosis
H3S11ph	mitosis
H3K14ac	aktivasi gen
H3R17me2a	aktivasi gen
H3K18ac	aktivasi gen
H3K23ac	aktivasi gen
H3R26me2a	aktivasi gen
H3K27ac	aktivasi gen
H3K27me1, me2, me3	represi gen
H3S28ph	mitosis
H3K36me1, me2, me3	aktivasi gen
H3K56ac	aktivasi gen
H3K79me1, me2, me3	aktivasi gen
H4S1ph	mitosis
H4R3me2a	aktivasi gen
H4R3me2s	represi gen
H4K5ac	aktivasi gen
H4K8ac	aktivasi gen
H4K12ac	aktivasi gen
H4K16ac	aktivasi gen
H4K20me1, me2, me3	aktivasi gen
H4K91ac	aktivasi gen
H2AS1ph	mitosis
H2AK4ac	aktivasi gen
H2AK5ac	aktivasi gen
H2AK7ac	aktivasi gen
H2AT119ph	mitosis
H2AK126su	represi gen
H2AK119ub	aktivasi gen
H2AS129ph	Reparasi DNA
H2BK5ac	aktivasi gen
H2BS10ph	apoptosis
H2BK12ac	aktivasi gen
H2BS14ph	apoptosis
H2BK15ac	aktivasi gen
H2BK16ac	aktivasi gen
H2BK20ac	aktivasi gen
H2BS33ph	aktivasi gen
H2BK120ub	meiosis