Neurogenesis
Neurogenesis adalah proses produksi sel-sel sistem saraf, neuron oleh sel-sel punca saraf (NSC), dan terjadi pada semua spesies hewan kecuali porifera (spons) dan placozoa.[1] Jenis NSC yaitu sel neuroepitelial (NECs), sel glial radial (RGCs), nenek moyang basal (BPs), prekursor neuron menengah (INP), astrosit zona subventrikular, dan astrosit radial zona subgranular, serta masih banyak lagi.[1] Neurogenesis paling aktif selama perkembangan embrionik, dan bertanggung jawab untuk memproduksi semua jenis neuron organisme, tetapi berlanjut sepanjang kehidupan dewasa di berbagai organisme.[1] Setelah lahir, neuron tidak membelah (lihat mitosis), dan banyak yang akan hidup seumur hidup makhluk hidupnya.[2]
Neurogenesis pada mamalia
suntingNeurogenesis perkembangan
suntingSelama perkembangan embrionik, sistem saraf pusat mamalia (SSP; otak dan sumsum tulang belakang) berasal dari tabung saraf, yang berisi NSC yang nantinya akan menghasilkan neuron.[2] Namun, neurogenesis tidak dimulai sampai populasi NSC yang memadai telah tercapai. Sel-sel punca awal ini disebut sel neuroepitelial (NEC), tetapi segera meniru morfologi radial yang sangat memanjang dan kemudian dikenal sebagai sel glial radial (RGC).[2] RGC adalah sel punca utama dari CNS mamalia, dan berada di zona ventrikel embrionik, yang terletak berdekatan dengan rongga berisi cairan sentral (sistem ventrikel) dari tabung saraf.[3][4] Setelah proliferasi RGC, neurogenesis melibatkan pembelahan sel akhir dari RGC punca, yang menghasilkan satu dari dua hasil yang mungkin. Pertama, ini dapat menghasilkan subkelas dari progenitor neuron yang disebut intermediate neuronal precursors (INP), yang akan membagi satu atau lebih waktu tambahan untuk menghasilkan neuron. Atau, neuron anak dapat diproduksi secara langsung. Neuron tidak segera membentuk sirkuit saraf melalui pertumbuhan akson dan dendrit. Sebagai gantinya, neuron yang baru lahir pertama-tama harus bermigrasi jarak jauh ke tujuan akhir, matang dan akhirnya menghasilkan sirkuit saraf. Sebagai contoh, neuron yang lahir di zona ventrikel bermigrasi secara radial ke plat kortikal, yang merupakan tempat neuron terakumulasi untuk membentuk korteks serebral. Dengan demikian, generasi neuron terjadi dalam kompartemen jaringan tertentu atau 'ceruk neurogenik' yang ditempati oleh sel punca puncanya.[3][4]
Tingkat neurogenesis dan jenis neuron yang dihasilkan (secara luas, rangsang atau penghambatan) pada dasarnya ditentukan oleh faktor molekuler dan genetik. Faktor-faktor ini terutama mencakup jalur persinyalan Notch, dan banyak gen telah dikaitkan dengan regulasi jalur Notch.[5] Gen dan mekanisme yang terlibat dalam mengatur neurogenesis adalah subjek penelitian intensif dalam pengaturan akademik, farmasi, dan pemerintah di seluruh dunia.[6]
Neurogenesis dewasa
suntingNeurogenesis dewasa telah terbukti terjadi pada level rendah dibandingkan dengan neurogenesis perkembangan, dan hanya di dua daerah otak: zona subventrikular dewasa (SVZ) ventrikel lateral, dan gyrus dentate dari hipokampus.[7][8][9]
Zona subventrikular
suntingDalam banyak mamalia, termasuk misalnya tikus, bulbus penciuman adalah daerah otak yang mengandung sel-sel yang mendeteksi bau, menampilkan integrasi neuron kelahiran dewasa, yang bermigrasi dari SVZ striatum ke bulbus penciuman melalui aliran migrasi rostral (RMS).[7][10] Neuroblas yang bermigrasi dalam bohlam penciuman menjadi interneuron yang membantu otak berkomunikasi dengan sel-sel sensorik ini. Mayoritas interneuron tersebut adalah sel granul penghambat, tetapi sebagian kecil adalah sel periglomerular. Pada SVZ dewasa, sel punca saraf primer adalah astrosit SVZ daripada RGCs. Sebagian besar sel punca saraf dewasa ini tidak aktif pada orang dewasa, tetapi sebagai respons terhadap sinyal-sinyal tertentu, sel-sel aktif ini, atau sel B, melalui serangkaian tahapan, pertama-tama memproduksi sel-sel yang berproliferasi, atau sel C. Sel C kemudian menghasilkan neuroblas, atau sel A, yang akan menjadi neuron.[8]
Hipokampus
suntingNeurogenesis yang signifikan juga terjadi selama masa dewasa di hipokampus banyak mamalia, dari tikus ke beberapa primata, meskipun keberadaannya pada manusia dewasa masih diperdebatkan.[11][12] Hippocampus memainkan peran penting dalam pembentukan memori deklaratif baru, dan telah berteori bahwa alasan bayi manusia tidak dapat membentuk memori deklaratif adalah karena mereka masih menjalani neurogenesis luas di hippocampus dan sirkuit penghasil memorinya belum matang.[13] Banyak faktor lingkungan, seperti olahraga, stres, dan antidepresan telah dilaporkan mengubah tingkat neurogenesis dalam hippocampus tikus.[14][15] Beberapa bukti menunjukkan neurogenesis pasca lahir pada hippocampus manusia menurun tajam pada bayi baru lahir untuk satu atau dua tahun pertama setelah lahir, turun ke "tingkat yang tidak terdeteksi pada orang dewasa." [11]
Lihat pula
suntingReferensi
sunting- ^ a b c Eric R. Kandel, ed. (2006). Principles of neural science (edisi ke-5.). Appleton and Lange: McGraw Hill. ISBN 978-0071390118.
- ^ a b c Gilbert, Scott F.; College, Swarthmore; Helsinki, the University of (2014). Developmental biology (edisi ke-Tenth). Sunderland, Mass.: Sinauer. ISBN 978-0878939787.
- ^ a b Rakic, P (October 2009). "Evolution of the neocortex: a perspective from developmental biology". Nature Reviews. Neuroscience. 10 (10): 724–35. doi:10.1038/nrn2719. PMC 2913577
. PMID 19763105.
- ^ a b Lui, JH; Hansen, DV; Kriegstein, AR (8 July 2011). "Development and evolution of the human neocortex". Cell. 146 (1): 18–36. doi:10.1016/j.cell.2011.06.030. PMC 3610574 . PMID 21729779.
- ^ Rash, BG; Lim, HD; Breunig, JJ; Vaccarino, FM (26 October 2011). "FGF signaling expands embryonic cortical surface area by regulating Notch-dependent neurogenesis". The Journal of Neuroscience. 31 (43): 15604–17. doi:10.1523/jneurosci.4439-11.2011. PMC 3235689 . PMID 22031906.
- ^ Kageyama, R; Ohtsuka, T; Shimojo, H; Imayoshi, I (November 2008). "Dynamic Notch signaling in neural progenitor cells and a revised view of lateral inhibition". Nature Neuroscience. 11 (11): 1247–51. doi:10.1038/nn.2208. PMID 18956012.
- ^ a b Ernst, A; Alkass, K; Bernard, S; Salehpour, M; Perl, S; Tisdale, J; Possnert, G; Druid, H; Frisén, J (27 February 2014). "Neurogenesis in the striatum of the adult human brain". Cell. 156 (5): 1072–83. doi:10.1016/j.cell.2014.01.044. PMID 24561062.
- ^ a b Lim, DA; Alvarez-Buylla, A (2 May 2016). "The Adult Ventricular-Subventricular Zone (V-SVZ) and Olfactory Bulb (OB) Neurogenesis". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 8 (5): a018820. doi:10.1101/cshperspect.a018820. PMC 4852803 . PMID 27048191.
- ^ Alvarez-Buylla, A; Lim, DA (4 March 2004). "For the long run: maintaining germinal niches in the adult brain". Neuron. 41 (5): 683–6. doi:10.1016/S0896-6273(04)00111-4. PMID 15003168.
- ^ Ming, GL; Song, H (May 26, 2011). "Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions". Neuron. 70 (4): 687–702. doi:10.1016/j.neuron.2011.05.001. PMC 3106107 . PMID 21609825.
- ^ a b Sorrells, SF; Paredes, MF; Cebrian-Silla, A; Sandoval, K; Qi, D; Kelley, KW; James, D; Mayer, S; Chang, J (15 March 2018). "Human hippocampal neurogenesis drops sharply in children to undetectable levels in adults". Nature. 555 (7696): 377–381. doi:10.1038/nature25975. PMC 6179355 . PMID 29513649.
- ^ Boldrini, M; Fulmore, CA; Tartt, AN; Simeon, LR; Pavlova, I; Poposka, V; Rosoklija, GB; Stankov, A; Arango, V (5 April 2018). "Human Hippocampal Neurogenesis Persists throughout Aging". Cell Stem Cell. 22 (4): 589–599.e5. doi:10.1016/j.stem.2018.03.015. PMC 5957089 . PMID 29625071.
- ^ Josselyn, Sheena A.; Frankland, Paul W. (2012-09-01). "Infantile amnesia: A neurogenic hypothesis". Learning & Memory (dalam bahasa Inggris). 19 (9): 423–433. doi:10.1101/lm.021311.110. ISSN 1072-0502. PMID 22904373.
- ^ Hanson, Nicola D.; Owens, Michael J.; Nemeroff, Charles B. (2011-12-01). "Depression, Antidepressants, and Neurogenesis: A Critical Reappraisal". Neuropsychopharmacology (dalam bahasa Inggris). 36 (13): 2589–2602. doi:10.1038/npp.2011.220. ISSN 0893-133X. PMC 3230505 . PMID 21937982.
- ^ Santarelli, Luca; Saxe, Michael; Gross, Cornelius; Surget, Alexandre; Battaglia, Fortunato; Dulawa, Stephanie; Weisstaub, Noelia; Lee, James; Duman, Ronald (2003-08-08). "Requirement of Hippocampal Neurogenesis for the Behavioral Effects of Antidepressants". Science (dalam bahasa Inggris). 301 (5634): 805–809. doi:10.1126/science.1083328. ISSN 0036-8075. PMID 12907793.
