Wikipedia

Pengantar evolusi

Revisi sejak 7 Januari 2012 13.39 oleh 87.214.128.70 (bicara) (fix link)
Artikel ini ditujukan sebagai artikel pengenalan non-teknis yang lebih mudah dimengerti. Untuk artikel yang bersifat teknis, lihat Evolusi
Seleksi alam tidak membawa kesempurnaan pada makhluk hidup. Perubahan dramatis pada lingkungan biasanya akan mengakibatkan kepunahan massal, misalnya yang terjadi pada dinosaurus 65 juta tahun lalu.
Tinjauan umum
Makhluk hidup bereproduksi dan menghasilkan keturunan.
Keturunannya memiliki sifat-sifat yang sedikit berbeda dari orang tua.
Apabila perbedaan tersebut menguntungkan, keturunan tersebut akan lebih berkemungkinan bertahan hidup dan bereproduksi.
Ini berarti bahwa akan ada lebih banyak keturunan pada generasi selanjutnya yang memiliki perbedaan yang menguntungkan ini.
Perbedaan-perbedaan ini akan berakumulasi, mengakibatkan perubahan pada suatu populasi.
Seiring dengan berjalannya waktu, proses ini secara perlahan-lahan menghasilkan jenis makhluk hidup yang baru.
Proses ini bertanggung jawab terhadap keanekaragaman hayati yang ada di bumi sekarang ini.

Evolusi adalah proses perubahan pada seluruh bentuk kehidupan dari satu generasi ke generasi selanjutnya, dan biologi evolusioner mempelajari bagaimana evolusi ini terjadi. Pada setiap generasi, organisme mewarisi sifat-sifat yang dimiliki oleh orang tuanya melalui gen. Perubahan (yang disebut mutasi) pada gen ini akan menghasilkan sifat baru pada keturunan suatu organisme. Pada populasi suatu organisme, beberapa sifat akan menjadi lebih umum, manakala yang lainnya akan menghilang. Sifat-sifat yang membantu keberlangsungan hidup dan reproduksi organisme akan lebih berkemungkinan berakumulasi dalam suatu populasi daripada sifat-sifat yang tidak menguntungkan. Proses ini disebut sebagai seleksi alam. Penghasilkan jumlah keturunan yang lebih banyak daripada jumlah orang tua beserta keterwarisan sifat-sifat ini merupakan fakta tambahan mengenai kehidupan yang mendukung dasar-dasar ilmiah seleksi alam.[1] Gaya dorong seleksi alam dapat terlihat dengan jelas pada populasi yang terisolasi, baik oleh karena perbedaan geografi maupun mekanisme lain yang mencegah pertukaran genetika. Dalam waktu yang cukup lama, populasi yang terisolasi ini akan menjadi spesies baru.[2][3]

Pemahaman mengenai biologi evolusioner dimulai pada tahun 1859 dengan diterbitkannya buku On the Origin of Species karya Charles Darwin. Selain itu, hasil kerja Gregor Mendel pada tumbuhan juga membantu menjelaskan pola-pola pewarisan genetika. Hal ini kemudian mendorong pemahaman mengenai mekanisme pewarisan.[4] Penemuan lebih lanjut pada mutasi gen serta kemajuan pada genetika populasi menjelaskan mekanisme evolusi secara lebih mendetail. Para ilmuwan sekarang ini memiliki pemahaman yang cukup baik mengenai asal usul spesies baru (spesiasi) dan mereka pula telah memantau proses spesiasi yang terjadi di laboratorium maupun di alam. Pandangan evolusi modern ini merupakan teori utama yang para ilmuwan gunakan untuk memahami kehidupan.

Walaupun teori evolusi mendapatkan penentangan dan keberatan dari banyak pihak keagamaan, para ilmuwan dan komunitas ilmiah menolak keberatan-keberatan yang diajukan tersebut sebagai sesuatu yang tidak memiliki kesahihan, oleh karena argumen tersebut didasarkan pada kesalahpahaman pada konsep teori ilmiah dan penafsiran yang salah pada hukum-hukum fisika dasar.[5] Menanggapi hal tersebut, 68 akademi sains nasional dan internasional dari seluruh dunia, termasuk pula Akademi Ilmu Pengetahuan Indonesia, Royal Society Britania, Akademi Sains Republik Islam Iran, dll., mengeluarkan sebuah pernyataan bersama pada tahun 2006 yang menyerukan pengajaran teori evolusi dalam pelajaran sains di sekolah-sekolah serta mengonfirmasi keilmiahan teori evolusi.[6]

Gagasan Darwin: evolusi melalui seleksi alam

Lihat pula: Nenek moyang bersama

Charles Darwin mengembangkan gagasan bahwa tiap-tiap spesies berkembang dari nenek moyang yang sama, dan pada tahun 1838, ia menjelaskan bagaimana proses yang ia sebut sebagai seleksi alam ini dapat mengakibatkan hal ini terjadi.[7] Gagasan Darwin mengenai cara kerja evolusi bergantung pada pengamatan-pengamatan berikut:[8]

  • Jika seluruh individu spesies berhasil bereproduksi, populasi spesies tersebut akan meningkat secara tidak terkendali.
  • Populasi cenderung tetap dari tahun ke tahun.
  • Sumber daya alam terbatas.
  • Tiada dua individu organisme suatu spesis yang persis mirip satu sama lainnya.
  • Kebanyakan variasi dalam suatu populasi dapat diwariskan kepada keturunan selanjutnya.
 
Charles Darwin mengajukan teori evolusi melalui seleksi alam

Darwin menyimpulkan oleh karena organisme menghasilkan keturunan yang lebih banyak daripada yang lingkungan dapat dukung, pastilah terdapat persaingan untuk bertahan hidup, dan hanya beberapa individu yang dapat bertahan hidup pada tiap generasi. Darwin menyadari bahwa keberlangsungan hidup tidaklah didasarkan pada kebetulan belaka. Namun, keberlangsungan hidup bergantung pada sifat-sifat tiap individu, dan sifat-sifat ini dapat membantu ataupun menghalangi keberlangsungan hidup dan reproduksi individu. Individu yang beradaptasi dengan baik memiliki kemungkinan yang lebih besar untuk menghasilkan keturunan yang lebih banyak. Kemampuan beradaptasi yang tidak setara ini dapat menyebabkan perubahan perlahan dalam suatu populasi. Sifat-sifat yang membantu suatu organisme bertahan hidup dan bereproduksi akan berakumulasi dari generasi yang satu ke generasi selanjutnya. Sebaliknya, sifat-sifat yang menghalangi keberlangsungan hidup dan reproduksi akan menghilang. Darwin menggunakan istilah seleksi alam untuk menjelaskan proses ini.[9]

Seleksi alam sering disamakan dengan sintasan yang terbugar (survival of the fittest), namun ekspresi ini sebenarnya dicetuskan oleh Herbert Spencer pada buku Principles of Biology tahun 1864, setelah Charles Darwin menerbitkan hasil kerjanya. Sintasan yang terbugar menjelaskan proses seleksi alam dengan tidak benar, karena seleksi alam bukanlah hanya mengenai keberlangsungan hidup, dan tidaklah selalu yang paling bugar (fittest) yang bertahan hidup.[10]

Pengamatan terhadap variasi pada hewan dan tumbuhan merupakan dasar-dasar teori seleksi alam. Sebagai contoh, Darwin memantau bahwa bunga anggrek dan serangga mempunyai hubungan dekat yang mengijinkan penyerbukan pada tumbuhan. Ia mencatat bahwa bunga anggrek mempunyai variasi pada strukturnya yang menarik serangga, sedemikian rupanya serbuk sari yang berasal dari bunga akan menempel pada tubuh serangga. Dengan begitu, serangga akan memindahkan serbuk sari dari anggrek jantan ke anggrek betina. Walaupun struktur bunga anggrek tampaknya rumit, namun bagian terspesialisasi ini terbuat dari struktur dasar yang dapat ditemukan pada bunga lain. Pada buku Fertilisation of Orchids karya Darwin, ia mengajukan bahwa bunga anggrek tidak mewakili hasil karya seorang insinyur yang ideal, namun diadaptasi dari bagian-bagian yang telah ada melalui seleksi alam.[11]

Darwin masih meneliti dan bereksperimen dengan gagasannya mengenai seleksi alam ketika ia menerima sepucuk surat dari Alfred Wallace yang menulis tentang teori yang mirip dengan teori Darwin. Kedua orang tersebut kemudian mempublikasikan teori mereka secara bersamaan. Baik Wallace dan Darwin melihat sejarah kehidupan seperti sebuah pohon, dengan tiap pangkal cabang pohon merupakan nenek moyang bersama dan ujung cabang mewakili spesies modern yang berevolusi dari nenek moyang bersama ini. Untuk menjelaskan hubungan ini, Darwin mengatakan bahwa semua makhluk hidup adalah berkerabat, dan ini berarti bahwa semua kehidupan haruslah berasal dari beberapa bentuk kehidupan, atau bahkan dari satu nenek moyang bersama. Ia menyebut proses ini sebagai "keturunan dengan modifikasi".[8]

Darwin mempublikasi teori evolusi melalui seleksi alamnya dalam buku On the Origin of Species pada tahun 1859. Teorinya memberikan implikasi bahwa semua kehidupan, termasuk pula manusia, merupakan hasil dari proses-proses alami yang berkelanjutan. Implikasi ini mendapatkan keberatan dari berbagai pihak-pihak keagamaan yang percaya bahwa jenis-jenis kehidupan yang bervariasi diciptakan oleh Sang pencipta.[12] Keberatan tersebut berbeda 180 derajat dengan tingkat dukungan para ilmuwan yang mencapai lebih dari 99 persen pada zaman sekarang.[13]

Sumber variasi

Teori seleksi alam Darwin menjadi kerangka dasar teori evolusi modern. Eksperimen dan pengamatan yang dilakukan oleh Darwin menunjukkan bahwa organisme dalam suatu populasi bervariasi, dan beberapa variasi tersebut terwariskan dan dapat diseleksi secara alami. Namun, Darwin tidak dapat menjelaskan sumber variasi ini. Sama seperti para ilmuwan sebelumnya, Darwin beranggapan bahwa sifat-sifat terwariskan ini merupakan akibat dari penggunaan ataupun ketidakgunaan organ tertentu, dan sifat yang didapatkan selama hayat organisme tersebut dapat diwariskan kepada keturunannya. Ia mengambil contoh burung unta yang mendapatkan makanannya di daratan. Kaki burung unta menjadi lebih kuat oleh karena digunakan secara terus menerus dan sayap yang jarang digunakan pada akhirnya membuat burung unta tidak dapat terbang.[14] Kesalahpahaman ini disebut "pewarisan karakter yang didapatkan" dan merupakan bagian dari teori transmutasi spesies yang diajukan oleh Jean-Baptiste Lamarck pada tahun 1809. Pada akhir abad ke-19, teori ini menjadi apa yang dikenal sebagai Lamarckisme. Darwin mengembangkan sebuah teori yang dia sebut sebagai pangenesis untuk menjelaskan bagaimana karakteristik yang didapatkan selama hidup organisme dapat diwariskan. Pada tahun 1880-an, eksperiman August Weismann mengindikasikan bahwa perubahan yang diakibatkan oleh penggunaan ataupun ketidakgunaan terus menerus organ tertentu tidak dapat diwariskan, dan Lamarckisme secara perlahan ditinggalkan.[15]

Informasi yang hilang yang diperlukan untuk menjelaskan sifat-sifat terwariskan ini dijawab oleh hasil kerja Gregor Mendel pada bidang genetika. Eksperimen Mendel dengan beberapa generasi tumbuhan kacang polong menunjukkan bahwa pewarisan bekerja dengan memisahkan dan mengacak informasi pewarisan semasa pembentukan sel kelamin dan merekombinasi informasi tersebut semasa pembuahan. Hal ini mirip dengan pengocokan kartu, dengan organisme tertentu mendapatkan campuran acak dari setengah set kartu yang berasal dari satu pihak orang tua, dan setengah sisanya berasal dari pihak lainnya. Mendel menyebut informasi ini sebagai faktor; namun pada zaman sekarang informasi ini dikenal dengan nama gen. Gen adalah satuan dasar hereditas organisme hidup. Ia mengandung informasi-informasi yang akan menentukan perkembangan fisik dan perilaku organisme.

Gen terbuat dari DNA, yakni molekul panjang yang membawa informasi. Informasi ini disimpan dalam urutan nukleotida dalam DNA, sama seperti urutan huruf-huruf dalam suatu kata yang membawa informasi. Gen sama seperti instruksi pendek yang terdiri dari "huruf-huruf" alfabet DNA. Apabila digabungkan bersama, keseluruhan set gen ini akan memberikan informasi yang cukup untuk membangun dan menjalankan suatu organisme. Instruksi yang terdapat pada DNA ini dapat berubah oleh karena mutasi. Dalam sel, gen dibawa oleh kromosom yang merupakan kumpulan DNA. Adalah perombakan pada kromosom yang mengakibatkan kombinasi unik gen pada keturunan.

Walaupun mutasi pada DNA adalah acak, seleksi alam bukanlah proses acak yang bergantung pada kebetulan. Lingkungan menentukan probabilitas keberhasilan reproduksi. Hasil akhir seleksi alam adalah organisme yang dapat beradaptasi terhadap lingkungan. Seleksi alam tidak mempunyai tujuan akhir, dan evolusi tidak seperlunya membuat organisme menjadi lebih kompleks, lebih cerdas, ataupun lebih canggih.[16] Sebagai contoh, kutu merupakan keturunan dari serangga ordo mecoptera yang bersayap, dan ular adalah kadal tidak lagi memerlukan kaki, walaupun fiton masih mempunyai struktur kecil kaki yang tersisa dari nenek moyangnya.[17][18] Organisme yang ada di dunia hanyalah merapakan varian makhluk hidup yang berhasil beradaptasi terhadap lingkungan.

Perubahan lingkungan yang cepat biasanya akan menyebabkan kepunahan.[19] Dari kesemuaan spesies yang pernah ada di Bumi, 99,9 persennya telah punah.[20] Sejak dimulainya kehidupan di Bumi, terdapat lima kepunahan massal besar-besaran yang telah mengakibatkan penurunan keberagaman spesies secara besar dan tiba-tiba. Kepunahan massal yang paling akhir, kejadian kepunahan Kapur–Tersier, terjadi 65 juta tahun yang lalu. Ia mendapatkan perhatian yang lebih besar daripada kejadian kepunahan lainnya karena telah menyebabkan kepunahan dinosaurus.[21]

Sintesis modern

Lihat pula: Sintesis evolusi modern

Sintesis evolusi modern merupakan gabungan dari beberapa bidang ilmiah yang berkutat pada pemahaman biologi evolusioner. Pada tahun 1930-an dan 1940-an, terdapat usaha untuk menggabungkan teori seleksi alam Darwin, riset pada hereditas, dan pemahaman catatan fosil ke dalam satu kesatuan model penjelasan.[22] Penerapan prinsip-prinsip genetika ke dalam populasi alami oleh ilmuwan seperti Theodosius Dobzhansky dan Ernst Mayr telah memajukan pemahaman proses-proses evolusi. Hasil karya Dobzhansky, Genetics and the Origin of Species, merupakan langkah penting yang menjembatani genetika dengan biologi lapangan (field biology). Dengan dasar pemahaman gen dan pengamatan langsung proses evolusi pada lapangan riset, Mayr memperkenalkan konsep spesies biologis yang mendefinisikan spesies sebagai sekelompok populasi yang saling kawin ataupun yang berpotensi saling kawin, yang secara reproduktif terisolasi dari populasi lainnya. Ahli paleontologi George Gaylord Simpson membantu memasukkan riset fosil dalam kajian evolusi dan hasil kerjanya menunjukkan pola-pola yang konsisten dengan percabangan dan jalur evolusi organisme yang diprediksi oleh sintesis modern.

Sintesis modern menekankan pentingnya populasi sebagai satuan evolusi, peran pusat seleksi alam sebagai mekanisme paling penting evolusi, dan gagasan gradualisme dalam menjelaskan bagaimana perubahan yang besar merupakan akumulasi perubahan kecil dalam periode waktu yang panjang.

Bukti evolusi

Lihat pula: Bukti nenek moyang bersama

Bukti ilmiah evolusi berasal dari banyak aspek biologi, ia meliputi fosil, homologi struktur, dan persamaan molekuler DNA antar spesies.

Catatan fosil

Riset pada bidang paleontologi yang mempelajari fosil mendukung gagasan bahwa semua organisme berkerabat. Fosil memberikan bukti bahwa perubahan yang berakumulasi pada organisme dalam periode waktu yang lama telah mengakibatkan keanekaragaman bentuk-bentuk kehidupan yang kita lihat sekarang. Fosil sendiri menyingkap struktur organisme dan hubungan antara spesies sekarang dengan spesies yang telah punah, mengijinkan para ahli paleontologi membangun pohon silsilah seluruh bentuk kehidupan di bumi.[23]

Paleontologi modern dimulai oleh karya Georges Cuvier (1769–1832). Cuvier mencatat bahwa pada batuan sedimen, tiap lapisan mengandung kelompok fosil tertentu. Lapisan yang lebih dalam mengandung bentuk kehidupan yang lebih sederhana. Ia juga mencatat bahwa banyak bentuk kehidupan pada zaman dahulu yang tidak ada lagi pada zaman sekarang. Salah satu kontribusi Cuvier terhadap pemahaman catatan fosil adalah menegaskan bahwa kepunahan merupakan fakta. Untuk menjelaskan fenomena kepunahan ini, Cuvier mengajukan gagasan "revolusi" atau katastrofisme yang ia spekulasikan bahwa bencana geologi telah terjadi selama sejarah Bumi dan memusnahkan sejumlah besar spesies.[24] Teori revolusi Cuvier kemudian digantikan oleh teori uniformitarian, terutama teori uniformitarian James Hutton dan Charles Lyell yang mengajukan bahwa perubahan geologi bumi adalah perlahan dan konsisten.[25]

Namun, bukti mutakhir pada catatan fosil mensugestikan konsep kepunahan massal. Akibatnya, gagasan katastrofisme kembali menjadi hipotesis yang sah, paling tidak untuk beberapa perubahan cepat bentuk kehidupan yang muncul pada catatan fosil.

Sejumlah besar fosil telah ditemukan dan diidentifikasikan. Fosil-fosil ini berperan sebagai catatan kronologis evolusi. Catatan fosil memberikan contoh-contoh spesies transisi yang menghubungkan bentuk kehidupan yang lalu dengan bentuk kehidupan sekarang.[26] Salah satu contoh fosil transisi tersebut adalah Archaeopteryx, organisme kuno yang memiliki karakteristik reptil (gigi kerucut dan tulang ekor yang panjang) namun juga memiliki karakteristik burung (bulu burung dan tulang furkula). Implikasi penemuan seperti ini adalah bahwa reptil dan burung memiliki nenek moyang bersama.[27]

Perbandingan anatomi

Lihat pula: Evolusi konvergen dan Evolusi divergen

Perbandingan kemiripan pada bentuk maupun penampilan anggota tubuh antar organisme disebut sebagai morfologi. Morfologi telah digunakan sejak lama untuk mengelompokkan bentuk-bentuk kehidupan ke dalam kelompok-kelompok yang berhubungan dekat. Ini dapat dilakukan dengan membandingkan struktur organisme dewasa spesies yang berbeda ataupun dengan membandingkan pola pertumbuhan, pembelahan, dan bahkan migrasi sel semasa perkembangan organisme.

Taksonomi

Taksonomi adalah cabang ilmu biologi yang menamakan dan mengelompokkan seluruh makhluk hidup. Para ilmuan menggunakan kemiripan morfologi dan genetik untuk mengelompokkan bentuk-bentuk kehidupan berdasarkan hubungan leluhur. Sebagai contoh, orangutan, gorila, simpanse, dan manusia, termasuk dalam kelompok taksonomi familia yang sama (Hominidae). Hewan-hewan ini dikelompokkan bersama karena kemiripan pada morfologi (disebut homologi) yang berasal dari nenek moyang bersama.[28] Bukti kuat evolusi datang dari analisis homologi struktur, yaitu struktur pada spesies berbeda yang fungsinya juga berbeda namun memiliki struktur yang mirip.[29] Contohnya adalah tangan dan kaki mamalia. Tangan manusia, kaki depan kucing, sirip ikan paus, dan sayap kelelawar memiliki struktur tulang yang sama, namun masing-masing memiliki fungsi yang berbeda. Jenis tulang yang membentuk sayap pada burung juga membentuk sirip pada ikan paus. Teori evolusi menjelaskan homologi struktur ini, yaitu bahwa keempat hewan ini memiliki nenek moyang bersama, dan masing-masing telah mengalami perubahan selama beberapa generasi. Perubahan pada struktur telah menghasilkan organ lambai depan (forelimb) yang diadaptasikan untuk tugas-tugas yang berbeda.[30]

Embriologi

Pada beberapa kasus, perbandingan anatomi struktur embrio dari dua atau lebih spesies dapat memberikan bukti nenek moyang bersama yang tidak dapat terlihat pada bentuk struktur dewasa. Seiring dengan berkembangnya embrio, homologi tersebut akan menghilang dan strukturnya akan memiliki fungsi yang berbeda. Salah satu dasar klasifikasi kelompok vertebrata (termasuk pula manusia) adalah keberadaan ekor dan celah faringal. Kedua struktur tersebut tampak pada perkembangan embrio namun pada bentuk dewasa tidaklah selalu jelas.[31]

Karena kemiripan morfologi yang ada pada embrio spesies yang berbeda semasa perkembangannya, pernah diasumsikan bahwa organisme mengulangi sejarah evolusi spesies tersebut pada tahap embrio. Diperkirakan bahwa embrio manusia menjalani tahap amfibi dan kemudian reptil sebelum menyelesaikan perkembangan mamalia. Pengulangan tersebut, sering disebut teori rekapitulasi, tidaklah memiliki dasar-dasar ilmiah. Apa yang sebenarnya terjadi adalah tahap awal perkembangan embrio sekelompok organisme yang berkerabat adalah mirip satu sama lainnya.[32] Pada tahap perkembangan embrio yang paling awal, semua vertebrata tampak sangat mirip, namun ia sama sekali tidak mirip dengan spesies leluhur terdahulu. Seiring dengan berlanjutnya perkembangan embrio, beberapa organ spesifik muncul dari bentuk dasar ini.

Struktur vestigial

 
Cutis anserina pada kulit manusia.

Homologi juga melibatkan sekelompok struktur tubuh yang unik yang dikenal sebagai struktur vestigial. Vestigial merujuk pada bagian anatomi hewan yang memiliki fungsi minimal ataupun sama sekali tidak berfungsi. Struktur tanpa guna ini merupakan sisa-sisa organ tubuh leluhur yang pernah berfungsi. Misalnya pada ikan paus, paus memiliki tulang vestigial yang tampak seperti sisa tulang kaki leluhur paus yang berjalan di daratan.[33] Manusia juga memiliki struktur vestigial, meliputi otot telinga, gigi bungsu, umbai cacing, tulang ekor, bulu badan (termasuk pula cutis anserina), dan lipatan Plica semilunaris pada sudut mata.[34]

Evolusi konvergen

 
Sayap burung dan sayap kelelawar adalah contoh evolusi konvergen.
 
Kelelawar adalah mamalia dan tulang lengan depannya diadaptasikan untuk terbang.

Perbandingan anatomi kadang-kadang dapat menyesatkan kesimpulan karena tidak semua kemiripan anatomi mengindikasikan hubungan dekat. Organisme yang berada dalam lingkungan yang mirip seringkali akan mengembangkan struktur fisik yang mirip pula. Proses evolusi ini disebut sebagai evolusi konvergen. Baik hiu dan lumba-lumba memiliki bentuk tubuh yang mirip, namun mereka hanyalah berkerabat jauh. Hiu adalah ikan, sedangkan lumba-lumba adalah mamalia. Kemiripan ini diakibatkan oleh lingkungan yang mirip. Pada kedua kelompok hewan tersebut, perubahan yang membantu proses berenang difavoritkan, sehingga sejalan dengan waktu, keduanya akan mengembangkan struktur morfologi penampilan yang mirip, walaupun keduanya tidak berkerabat dekat.[35]

Biologi molekuler

Setiap organisme hidup (terkecuali virus RNA) mengandung molekul DNA yang membawa informasi genetik. Gen adalah untaian DNA yang membawa informasi dan memengaruhi sifat dan ciri organisme. Gen menentukan penampilan umum suatu individu dan secara terbatas memengaruhi perilakunya. Jika dua organisme berkerabat dekat, DNA-nya akan sangat mirip.[36] Di sisi lain, dua organisme yang berkerabat jauh akan memiliki perbedaan DNA yang lebih besar Sebagai contoh, dua orang bersaudara memiliki hubungan yang lebih dekat dan DNA yang lebih mirip daripada dua orang sepupu. Kemiripan pada DNA biasanya menentukan hubungan antar spesies sama seperti ia menunjukkan hubungan antar individu. Sebagai contoh, perbandingan DNA gorila, simpanse, dan manusia menunjukkan 96% kemiripan DNA antara manusia dengan simpanse. Perbandingan ini mengindikasikan bahwa manusia dan simpanse lebih berkerabat dekat terhadap satu sama lainnya daripada terhadap gorila.[37][38]

 
Seuntai DNA

Bidang sistematika molekuler memfokuskan pada pengukuran kemiripan pada molekul DNA dan menggunakan informasi ini untuk menentukan seberapa jauh kedua organisme berkerabat melalui evolusi. Perbandingan ini mengijinkan para ahli biologi membangun "pohon hubungan" evolusi kehidupan yang ada di Bumi.[39] Perbandingan ini bahkan dapat mengijinkan para ilmuwan menyingkap hubungan antar organisme yang leluhurnya telah hidup sangat lama sedemikiannya tiada kemiripan yang terpantau pada organisme sekarang.

Koevolusi

Koevolusi adalah proses dua atau lebih spesies memengaruhi proses evolusi satu sama lainnya. Semua organisme dipengaruhi oleh makhluk hidup disekitarnya, namun pada koevolusi, terdapat bukti bahwa sifat-sifat yang ditentukan oleh genetika pada tiap spesies secara langsung disebabkan oleh interaksi antara dua organisme.[36]

Contoh kasus koevolusi yang terdokumentasikan dengan baik adalah hubungan antara Pseudomyrmex (sejenis semut) dengan tumbuhan akasia. Semut menggunakan tumbuhan ini sebagai tempat berlindung dan sumber makanan. Hubungan antar dua organisme ini sangat dekat sedemikiannya telah menyebabkan evolusi struktur dan perilaku khusus pada kedua organisme. Semut melindungi pohon akasia dari hewan herbivora dan membersihkan tanah hutan dari benih tumbuhan saingan. Sebagai gantinya, tumbuhan mempunyai struktur duri yang membesar yang dapat digunakan oleh semut sebagai tempat perlindungan dan sumber makanan ketika tumbuhan tersebut berbunga.[40] Koevolusi seperti ini tidak menandakan bahwa semut dan pohon tersebut memilih untuk berperilaku secara altruistik, melainkan perilaku ini disebabkan oleh perubahan genetika yang kecil pada populasi semut dan pohon yang menguntungkan satu sama lainnya. Keuntungan yang didapatkan memberikan kesempatan yang lebih besar agar karakteristik ini diwariskan kepada generasi selanjutnya. Seiring dengan berjalannya waktu, mutasi yang berkelanjutan menciptakan hubungan yang kita pantau sekarang.

Seleksi buatan

 
Hasil seleksi buatan: Anjing Chihuahua dan Anjing Great Dane.

Seleksi buatan adalah pembiakan terkontrol yang diterapkan pada tumbuhan maupun hewan. Manusia menentukan hewan mana ataupun tumbuhan mana yang akan bereproduksi dan keturunan mana yang akan bertahan hidup, sehingga manusia menentukan gen mana saja yang akan diturunkan kepada generesi selanjutnya. Proses seleksi buatan memiliki pengaruh yang besar terhadap evolusi hewan domestik. Contohnya, manusia telah berhasil membiakkan berbagai jenis anjing yang berbeda dengan pembiakan terkontrol ini. Perbedaan pada ukuran antara anjing Chihuahua dan Great Dane merupakan akibat dari seleksi buatan. Walaupun kedua jenis anjing tersebut memiliki penampilan fisik yang berbeda, keduanya merupakan akibat evolusi dari beberapa jenis serigala yang didomestikasi oleh manusia kurang dari 15.000 tahun yang lalu.[41]

Seleksi buatan juga telah menghasilkan berbagai jenis varietas tanaman. Pada kasus tanaman jagung, bukti genetika mutakhir mensugestikan bahwa domestikasi jagung terjadi 10.000 tahun yang lalu di Meksiko tengah.[42] Sebelum didomestikasi, tongkol jagung liar sulit dipanen dan hanya memiliki sebagian kecil bagian yang dapat dimakan. Pada zaman sekarang The Maize Genetics Cooperation • Stock Center memiliki koleksi lebih dari 10.000 variasi genetik jagung yang diakibatkan oleh mutasi acak dan variasi kromosmom yang berasal dari jenis jagung liar.[43]

Pada seleksi buatan, biakan ataupun varietas baru yang muncul merupakan mutasi acak yang menarik bagi manusia, manakala pada seleksi alam spesies yang bertahan hidup merupakan mutasi acak yang berguna pada lingkungan tanpa manusia. Baik pada seleksi alam maupun seleksi buatan, variasi baru yang muncul merupakan akibat dari mutasi acak, dan proses-proses genetika yang berada di baliknya secara garis besar adalah sama.[44] Darwin dengan teliti memantau akibat seleksi buatan pada hewan dan tanaman untuk mendapatkan bukti yang mendukung argumennya mengenai seleksi alam.[45] Hasil karya bukunya On the Origin of Species kebanyakan didasarkan pada pengamatan varietas burung merpati domestik yang berasal dari seleksi buatan. Darwin mengajukan bahwa jika manusia dapat membuat perubahan dramatis pada hewan domestik dalam waktu yang pendek, maka dengan seleksi alam selama jutaan tahun akan dapat menghasilkan perbedaan yang dapat kita lihat pada makhluk hidup sekarang ini.

Spesies

 
Terdapat berbagai macam spesies ikan dalam famili cichlidae yang menunjukkan variasi morfologi yang dramatis.
Lihat pula: Spesies, Spesiasi, Spesies cincin, dan Filogenetika

Dengan kondisi yang tepat dan waktu yang cukup lama, evolusi akan mengakibatkan kemunculan spesies baru. Para ilmuwan telah lama bergelut dalam mencari definisi spesies yang tepat karena spesies yang baru merupakan gradasi perubahan perlahan dari spesies terdahulu. Ernst Mayr (1904–2005) mendefinisikan spesies sebagai populasi ataupun kelompok populasi yang anggota-anggotanya memiliki potensi saling kawin secara alami dan dapat menghasilkan keturunan yang dapat hidup dan fertil.[46] Definisi Mayr mendapatkan dukungan para ahli biologi yang luas, namun definisinya tidak dapat diterapkan pada organisme seperti bakteri yang bereproduksi secara aseksual.

Spesiasi merupakan kejadian perpisahan garis keturunan yang menghasilkan dua spesies berbeda yang mempunyai satu populasi leluhur bersama.[9] Metode spesiasi yang diterima secara meluas adalah spesiasi alopatrik. Spesiasi alopatrik dimulai dengan berpisahnya suatu populasi secara geografis.[29] Proses-proses geologi seperti pembentukan barisan gunung, ngarai, banjir, dan lain-lainnya akan mengakibatkan perpisahan populasi. Agar spesiasi dapat terjadi, perpisahan ini haruslah besar, sehingga pertukaran genetika antara dua populasi terputus. Dalam lingkungan yang berbeda, dua kelompok yang secara genetis terisolasi akan mengikuti lintasan evolusi mereka sendiri secara terpisah. Setiap kelompok akan mengakumulasi mutasi-mutasi yang berbeda yang diseleksi secara berbeda pula. Perubahan genetika yang berakumulasi dapat mengakibatkan perpisahan populasi yang tidak akan dapat saling kawin lagi apabila keduanya bergabung kembali.[9] Sawar pemisah yang menghalangi saling kawin ini dapat bersifat prazigotik (menghalangi perkawinan ataupun fertilisasi) ataupun pascazigotik (setelah fertilisasi). Jika saling kawin antar populasi tidak lagi memungkinkan, maka keduanya akan dianggap sebagai dua spesies yang berbeda.[47]

Biasanya proses spesiasi sangat lambat dan terjadi dalam waktu yang sangat lama, sehingga pengamatan secara langsung sangatlah jarang. Namun spesiasi sebenarnya telah terpantau pada organisme masa sekarang, dan kejadian spesiasi masa lalu tercatat dalam catatan fosil.[48][49][50] Para ilmuwan telah mendokumentasikan pembentukan lima spesies baru ikan Cichlidae dari satu spesies leluhur bersama yang diisolasi kurang dari 5000 tahun yang lalu di Danau Nagubago.[51] Bukti spesiasi dalam kasus ini adalah morfologi (penampilan fisik) yang berbeda serta kesemuaan spesies tersebut tidak dapat saling kawin lagi. Ikan-ikan ini memiliki ritual perkawinan yang kompleks dan memiliki berbagai macam warna. Perubahan yang sedikit akan mengubah proses seleksi pasangan kawin dan lima spesies tersebut tidak akan dapat saling kawin.[52]

Pandangan berbeda mengenai mekanisme evolusi

Lihat pula: Evolusi sebagai teori dan fakta
 
James Hutton
 
Stephen Jay Gould
 
Richard Dawkins

Teori evolusi diterima oleh komunitas ilmiah secara meluas. Ia merupakan garis penghubung berbagai cabang bidang biologi.[13] Evolusi memberi ilmu biologi dasar ilmiah yang kuat. Pentingnya teori evolusi dijelaskan oleh Theodosius Dobzhansky (1900–1975) pada publikasi American Biology Teacher dengan judul esai "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution" (Tidak ada yang masuk akal dalam biologi kecuali menurut evolusi).[53] Namun, teori evolusi itu sendiri tidaklah statis. Walaupun peristiwa evolusi adalah fakta, terdapat berbagai diskusi dalam komunitas ilmiah mengenai mekanisme proses evolusi tersebut. Sebagai contoh, laju kejadian evolusi masih didiskusikan. Selain itu, terdapat berbagai opini mengenai satuan utama perubahan evolusioner, apakah itu organisme ataupun gen.

Laju perubahan

Terdapat dua pandangan yang berbeda mengenai laju perubahan evolusioner. Darwin dan para pendukungnya memandang evolusi sebagai proses yang lambat dan perlahan. Pohon evolusi didasarkan pada pemikiran bahwa perubahan pada spesies merupakan akibat dari akumulasi perubahan kecil dalam waktu yang sangat lama.

Pandangan bahwa evolusi terjadi secara bertahap didasarkan pada hasil kerja ahli geologi James Hutton (1726–1797) dengan teorinya yang disebut "gradualisme". Teori Hutton mensugestikan bahwa perubahan geologis yang sangat bersar merupakan produk kumulatif operasi proses-proses yang terjadi relatif lambat dan berlanjut yang sampai sekarang masih dapat terlihat beroperasi. Sudut pandangan uniformitarian diadopsi untuk perubahan biologis. Pandangan seperti ini tampaknya berkontradiksi dengan catatan fosil yang menunjukkan bahwa spesies baru muncul secara tiba-tiba dan tidak berubah dalam waktu yang sangat panjang. Ahli paleontologi Stephen Jay Gould (1940–2002) mengembangkan suatu model yang mengajukan bahwa evolusi, walaupun menurut manusia adalah proses yang lambat, mengalami periode perubahan yang relatif cepat dalam beberapa ribu ataupun jutaan tahun, diikuti oleh periode stabilitas relatif yang panjang. Model ini disebut sebagai "kesetimbangan bersela" (punctuated equilibrium) yang menjelaskan catatan fosil tanpa berkontradiksi dengan gagasan Darwin.[54]

Satuan perubahan

Satuan seleksi yang umum pada evolusi adalah organisme. Seleksi alam terjadi ketika kesuksesan reproduksi suatu individu ditingkatkan ataupun diturunkan oleh sifat-sifat terwariskan. Kesuksesan reproduksi ini diukur dengan jumlah individu keturunan yang bertahan hidup. Pandangan yang berpusat pada organisme ini mendapat tantangan dari berbagai ahli biologi lainnya. Richard Dawkins (lahir 1941) mengajukan bahwa banyak yang dapat disingkap apabila evolusi dilihat dari sudut pandang gen. Yakni bahwa seleksi alam beroperasi sebagai mekanisme evolusioner terhadap gen maupun organisme.[55] Pada buku tahun 1976 karyanya The Selfish Gene, ia menjelaskan:

Individuals are not stable things, they are fleeting. Chromosomes too are shuffled to oblivion, like hands of cards soon after they are dealt. But the cards themselves survive the shuffling. The cards are the genes. The genes are not destroyed by crossing-over; they merely change partners and march on. Of course they march on. That is their business. They are the replicators and we are their survival machines. When we have served our purpose we are cast aside. But genes are denizens of geological time: genes are forever.[56]

Individu-individu bukanlah hal yang stabil, mereka berubah-ubah. Kromosom juga diacak sampai terlupakan, sama seperti sekumpulan kartu yang telah dibagi-bagikan. Namun kartu-kartu tersebut sendirinya bertahan dari pengacakan. Kartu-kartu tersebut adalah gen. Gen tidak dihancurkan melalui penyilangan; gen hanya mengubah pasangannya dan terus ada. Tentu saja gen akan terus ada. Itulah urusan mereka. Gen adalah replikator dan kita adalah mesin pertahanan hidupnya. Ketika kita telah menunaikan tugas kita, kita dikesampingkan. Namun gen merupakan penduduk waktu geologis: gen akan ada selamanya

Yang lainnya memandang bahwa seleksi bekerja pada berbagai tingkat dan bukan hanya pada satu tingkat organisme ataupun gen. Sebagai contoh, Stephen Jay Gould menyerukan perspektif hierarkis seleksi.[57]

Ringkasan

Teori evolusi dibangun berdasarkan beberapa pengamatan dasar. Ia menjelaskan keberagaman dan hubungan seluruh makhluk hidup. Terdapat variasi genetik dalam suatu populasi individu. Beberapa individu secara kebetulan memiliki sifat-sifat yang mengijinkan mereka bertahan hidup dan berkembang pesat daripada yang lainnya. Individu yang bertahan hidup akan lebih berkemungkinan bereproduksi dan menghasilkan keturunan. Keturunannya tersebut akan mewarisi sifat-sifat yang menguntungkan tersebut.

Evolusi bukanlah proses yang acak. Manakala mutasi tersebut adalah acak, seleksi alam tidaklah demikian. Evolusi merupakan akibat yang tak terelakkan dari pengkopian gen yang tidak sempurna pada organisme yang bereproduksi selama bermilyar-milyar tahun di bawah tekanan seleksi lingkungan. Hasil dari proses evolusi bukanlah organisme yang semakin sempurna, melainkan hanya organisme yang dapat bertahan hidup dan bereproduksi dengan lebih baik dalam lingkungan tertentu. Fosil, kode genetik, dan distribusi khas kehidupan di Bumi memberikan catatan evolusi dan menunjukkan keberadaan nenek moyang bersama seluruh organisme, baik yang masih hidup maupun telah lama mati. Evolusi dapat secara langsung diamati pada seleksi buatan. Biakan kucing, anjing, kuda, dan tumbuhan yang bermacam-macam merupakan contoh evolusi.

Walaupun beberapa kelompok mengajukan keberatannya terhadap teori evolusi, bukti eksperimen dan pengamatan selama beratus-ratus tahun oleh beribu-ribu ilmuwan mendukung fakta evolusi.[12] Akibat dari evolusi selama empat milyar tahun adalah keanekaragaman mahkhluk hidup di sekitar kita, dengan sekitar 1,75 juta spesies yang sekarang hidup di Bumi.[3][58]

Lihat pula

Catatan kaki

  1. ^ Gould, Stephen J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press. hlm. 1433. ISBN 0674006135, 9780674006133 Periksa nilai: invalid character |isbn= (bantuan). 
  2. ^ "An introduction to evolution", Understanding Evolution: your one-stop source for information on evolution (web resource), The University of California Museum of Paleontology, Berkeley, 2008, diakses tanggal 2008-01-23 
  3. ^ a b Cavalier-Smith T (2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution" (pdf). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 361 (1470): 969–1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMID 16754610. Diakses tanggal 2008-01-24. 
  4. ^ Rhee, Sue Yon (1999). "Gregor Mendel". Access Excellence. National Health Museum. Diakses tanggal 2008-01-05. 
  5. ^ "Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). American Association for the Advancement of Science. 2006. Diakses tanggal 2007-03-20. 
  6. ^ "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF). The Interacademy Panel on International Issues. 2006. Diakses tanggal 2007-04-25.  Pernyataan bersama yang dikeluarkan oleh akademi sains nasional dari berbagai negara
  7. ^ Eldredge, Niles (Spring 2006). "Confessions of a Darwinist". The Virginia Quarterly Review: 32–53. Diakses tanggal 2008-01-23. 
  8. ^ a b Wyhe, John van (2002). "Charles Darwin: gentleman naturalist". The Complete Work of Charles Darwin Online. University of Cambridge. Diakses tanggal 2008-01-16. 
  9. ^ a b c Quammen, David (2004). "Was Darwin Wrong?". National Geographic Magazine. National Geographic. Diakses tanggal 2007-12-23. 
  10. ^ Futuyma, D. J. (2005). The Nature of Natural Selection. Ch. 8, pages 93-98 in Cracraft, J. and Bybee R. W. (Eds.) Evolutionary Science and Society: Educating a New Generation. American Institute of Biological Sciences.
  11. ^ Wyhe, John van (2002). "Fertilisation of Orchids". The Complete Works of Charles Darwin. University of Cambridge. Diakses tanggal 2008-01-07. 
  12. ^ a b DeVries A (2004). "The enigma of Darwin". Clio Med. 19 (2): 136–55. PMID 6085987. 
  13. ^ a b Delgado, Cynthia (2006). "Finding the Evolution in Medicine". NIH Record (National Institutes of Health). Diakses tanggal 2007-12-21. 
  14. ^ (Darwin 1872, hlm. 108.) Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection
  15. ^ Ghiselin, Michael T. (September 1994), "Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck'", The Textbook Letter, The Textbook League, diakses tanggal 23-01-2008 
  16. ^ (Gould (a) 1981, hlm. 24)
  17. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
  18. ^ Boughner JC, Buchtová M, Fu K, Diewert V, Hallgrímsson B, Richman JM (2007). "Embryonic development of Python sebae - I: Staging criteria and macroscopic skeletal morphogenesis of the head and limbs". Zoology (Jena). 110 (3): 212–30. PMID 17499493. 
  19. ^ Drummond, A; Strimmer, K (2001), "Evolution Library", Bioinformatics (Oxford, England), WGBH Educational Foundation, 17 (7): 662–3, ISSN 1367-4803, PMID 11448888, diakses tanggal 2008-01-23  Parameter |contribution= akan diabaikan (bantuan)
  20. ^ "Roundtable: Mass Extinction", Evolution: a jouney into where we're from and where we're going, WGBH Educational Foundation, 2001, diakses tanggal 2008-01-23 .
  21. ^ Bambach, R.K.; Knoll, A.H.; Wang, S.C. (December 2004), "Origination, extinction, and mass depletions of marine diversity", Paleobiology, 30 (4): 522–42, doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0522:OEAMDO>2.0.CO;2, diakses tanggal 2008-01-24 
  22. ^ Committee on Defining and Advancing the Conceptual Basis of Biological Sciences (1989). "The tangled web of biological science". The role of theory in advancing 21st Century Biology:Catalyzing Transformation Research. National Research Council. Diakses tanggal 2008-01-06. 
  23. ^ "The Fossil Record - Life's Epic". The Virtual Fossil Museum. Diakses tanggal 2007-08-31. 
  24. ^ (Tattersall 1995, hlm. 5–6)
  25. ^ (Lyell 1830, hlm. 76)
  26. ^ Committee on Revising Science and Creationism: A View from the National Academy of Sciences, National Academy of Sciences and Institute of Medicine of the National Academies (2008). "Science, Evolution, and Creationism". National Academy of Sciences. Diakses tanggal 2008-01-06. 
  27. ^ (Gould (b) 1995, hlm. 360)
  28. ^ (Diamond 1992, hlm. 16)
  29. ^ a b Drummond, A; Strimmer, K (2001), "Evolution Library" (web resource), Bioinformatics (Oxford, England), WGBH Educational Foundation, 17 (7): 662–3, ISSN 1367-4803, PMID 11448888, diakses tanggal 2008-01-23  Parameter |contribution= akan diabaikan (bantuan).
  30. ^ (Mayr 2001, hlm. 25–27)
  31. ^ (Weichert & Presch 1975, hlm. 8)
  32. ^ Miller, Kenneth (1997). "Haeckel and his Embryos". Evolution Resources. Diakses tanggal 2007-09-02. 
  33. ^ Theobald, Douglas (2004). "29+ Evidences for Macroevolution Part 2: Past History" (pdf). TalkOrigins Archive. The TalkOrigins Foundation. Diakses tanggal 2008-01-27. 
  34. ^ Johnson, George (2002), "Vestigial Structures", The Evidence for Evolution (web resource), 'On Science' column in St. Louis Post Dispatch, diakses tanggal 2008-01-23 .
  35. ^ Johnson, George (2002), "Convergent and Divergent Evolution", The Evidence for Evolution (web resource), 'On Science' column in St. Louis Post Dispatch, diakses tanggal 2008-01-23 .
  36. ^ a b Kennedy, Donald (1998). "Teaching about evolution and the nature of science". Evolution and the nature of science. The National Academy of Science. Diakses tanggal 2007-12-30. 
  37. ^ Lovgren, Stefan (2005-08-31). "Chimps, Humans 96 Percent the Same, Gene Study Finds". National Geographic News. National Geographic. Diakses tanggal 2007-12-23. 
  38. ^ (Carroll, Grenier & Weatherbee 2000)
  39. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science. 311 (5765): 1283–87. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  40. ^ Janzen, Daniel (1974). "Swollen-Thorn Acacias of Central America" (pdf). Smithsonian Contributions to Biology. Smithsonian Institution. Diakses tanggal 2007-08-31. 
  41. ^ McGourty, Christine (2002-11-22). "Origin of dogs traced". BBC News. Diakses tanggal 2007-12-14. 
  42. ^ Hall, Hardy. "Transgene Escape: Are Traditioanl Corn Varieties In Mexico Threatened by Transgenic Corn Crops". Scientific Creative Quarterly. Diakses tanggal 2007-12-14. 
  43. ^ "The Maize Genetics Cooperation • Stock Center". National Plant Germplasm. U.S. Department of Agriculture. 2006-06-21. Diakses tanggal 2007-12-19. 
  44. ^ Silverman, E. David (2002). "Better Books by Trial and Error". Diakses tanggal 2008-04-04. 
  45. ^ Wilner A. (2006). "Darwin's artificial selection as an experiment". Stud Hist Philos Biol Biomed Sci. 37 (1): 26–40. doi:10.1016/j.shpsc.2005.12.002. PMID 16473266. 
  46. ^ (Mayr 2001, hlm. 165–69)
  47. ^ Sulloway, Frank J (2005). "The Evolution of Charles Darwin". Smithsonian Magazine. Smithsonian Institution. Diakses tanggal 2007-08-31. 
  48. ^ Jiggins CD, Bridle JR (2004). "Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?". Trends Ecol. Evol. (Amst.). 19 (3): 111–14. doi:10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID 16701238. 
  49. ^ Boxhorn, John (1995). "Observed Instances of Speciation". TalkOrigins Archive. Diakses tanggal 2007-05-10. 
  50. ^ Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D (1992). "Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory". Evolution. 46 (4): 1214–20. doi:10.2307/2409766. 
  51. ^ (Mayr 1970, hlm. 348)
  52. ^ (Mayr 1970)
  53. ^ "NCSE Resource". Cans and Can`ts of Teaching Evolution. National Center for Science Education. 2001-02-13. Diakses tanggal 2008-01-01. 
  54. ^ Gould, Stephen Jay (1991). "Opus 200". Stephen Jay Gould Archive. Natural History. Diakses tanggal 2007-08-31. 
  55. ^ Wright, Sewall (1980). "Genic and Organismic Selection". Evolution. 34 (5): 825. doi:10.2307/2407990. Diakses tanggal 2007-12-23. 
  56. ^ (Dawkins 1976, hlm. 35)
  57. ^ Gould SJ, Lloyd EA (1999). "Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (21): 11904–9. doi:10.1073/pnas.96.21.11904. PMID 10518549. Diakses tanggal 2008-01-18. 
  58. ^ Sedjo, Roger (2007). "How many species are there?". Environmental Literacy Council. Diakses tanggal 2008-01-05. 

Referensi

Bacaan lebih lanjut

  • Darwin, Charles (1996), Beer, Gillian, ed., The origin of species, Oxford: Oxford University Press, ISBN 019283438X 
  • Gamlin, Linda (1998). Evolution (DK Eyewitness Guides). New York: DK Pub. ISBN 0751361402. 
  • Howard, Jonathan (2001). Darwin: a very short introduction. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0192854542. 
  • Liam Neeson (narrator). Evolution: a journey into where we're from and where we're going (web resource) (DVD). South Burlington, VT: WGBH Boston / PBS television series Nova. ASIN B00005RG6J. Diakses tanggal 2008-01-24.  - Age level: Grade 7+
  • Burnie, David (2002). Evolution. New York: DK Pub. ISBN 078948921X. 
  • Horvitz, Leslie Alan (2002). The complete idiot's guide to evolution. Indianapolis: Alpha Books. ISBN 0028642260. 
  • Charlesworth, Deborah; Charlesworth, Brian (2003). Evolution: a very short introduction. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0192802518. 
  • Sis, Peter (2003). The tree of life: a book depicting the life of Charles Darwin, naturalist, geologist & thinker. New York: Farrar Straus Giroux. ISBN 0-374-45628-3. 
  • Thomson, Keith Stewart (2005). Fossils: a very short introduction. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0192805045. 
  • Greg Krukonis (2008). Evolution For Dummies (For Dummies (Math & Science)). For Dummies. ISBN 0-470-11773-7. 

Pranala luar

Templat:Link FA

Diperoleh dari "https://wiki-indonesia.club/w/index.php?title=Pengantar_evolusi&oldid=5113946"