Megalodon
Megalodon | |
---|---|
![]() | |
Peraga rahang megalodon di Museum Sejarah Alam Amerika | |
Klasifikasi ilmiah | |
Kerajaan: | |
Filum: | |
Kelas: | |
Ordo: | |
Famili: | |
Genus: | |
Spesies: | C. megalodon
|
Nama binomial | |
Carcharocles megalodon | |
Sinonim[1][2][3][4] | |
Daftar sinonim
|
Megalodon (Carcharocles megalodon), yang berarti "gigi besar", adalah spesies hiu yang sudah punah. Hiu ini diperkirakan hidup sekitar 23 hingga 2,6 juta tahun yang lalu pada kala Miosen Awal hingga Pliosen Akhir. Sebelumnya hiu ini tergolong ke dalam famili Lamnidae, yang menyiratkan bahwa hiu ini berkerabat dekat dengan hiu putih (Carcharodon carcharias). Namun, saat ini para ilmuwan sepakat bahwa hewan ini termasuk ke dalam famili Otodontidae yang sudah punah, dan famili ini bercabang dari nenek moyang hiu putih pada zaman Kapur Awal. Genusnya sendiri masih diperdebatkan, dan para penulis biasanya menggolongkannya sebagai Carcharocles, Megaselachus, Otodus, atau Procarcharodon.
Para ilmuwan menduga bahwa megalodon terlihat seperti hiu putih yang lebih kekar, walaupun hiu ini juga mungkin tampak seperti hiu raksasa (Cetorhinus maximus) atau hiu harimau-pasir (Carcharias taurus). Hewan ini dianggap sebagai salah satu predator terbesar dan terkuat yang pernah ada, dan fosil-fosilnya sendiri menunjukkan bahwa panjang hiu raksasa ini mencapai 18 m. Rahangnya yang besar memiliki kekuatan gigitan antara 110.000 hingga 180.000 newton. Gigi mereka tebal dan kuat, dan telah berevolusi untuk menangkap mangsa dan meremukkan tulang.
Megalodon kemungkinan berdampak besar terhadap kehidupan di laut. Rekaman fosil menunjukkan bahwa hewan ini tersebar di berbagai belahan dunia. Kemungkinan hiu ini memburu mangsa-mangsa besar, seperti paus, anjing laut, dan penyu raksasa. Anak megalodon tinggal di perairan pesisir yang hangat dan di tempat tersebut mereka dapat memakan ikan dan paus kecil. Tidak seperti hiu putih yang menyerang mangsa dari bagian bawah yang lunak, megalodon kemungkinan menggunakan rahangnya yang kuat untuk menembus rongga-rongga di dada dan menusuk jantung dan paru-paru mangsanya.
Hewan ini bersaing dengan cetacea pemakan paus, seperti Livyatan dan paus-pembunuh kuno (Orcinus citoniensis). Kemungkinan para pesaing ini menjadi salah satu faktor yang mengakibatkan kepunahan megalodon. Hiu ini lebih menyukai perairan hangat, sehingga terdapat kemungkinan bahwa kemunduran spesies ini juga diakibatkan oleh zaman es yang memicu pendinginan samudra, penurunan permukaan laut, dan hilangnya tempat bertumbuh besarnya anak megalodon. Selain itu, berkurangnya keanekaragaman paus balin dan bergesernya daerah persebaran paus-paus tersebut ke wilayah kutub kemungkinan telah mengurangi sumber makanan utama megalodon. Kepunahan hiu ini tampaknya berdampak terhadap hewan-hewan lain; contohnya, besar tubuh paus balin meningkat secara drastis setelah hiu ini punah.
Taksonomi
Penamaan
Berdasarkan catatan-catatan dari zaman Renaisans, gigi raksasa yang berbentuk segitiga telah ditemukan di formasi-formasi batu, dan awalnya gigi tersebut dikira sebagai lidah naga atau ular yang telah membatu. Kesalahan ini dibenarkan oleh naturalis Denmark Nicolas Steno pada tahun 1667; ia mengenali fosil tersebut sebagai gigi hiu, dan kemudian membuat gambar kepala hiu yang memiliki gigi semacam itu. Ia mendeskripsikan temuan-temuannya di dalam buku Canis Carchariae Dissectum Caput ("Kepala Hiu Dibedah"), yang juga berisi penggambaran gigi megalodon.[5][6][7]
Seorang naturalis asal Swiss yang bernama Louis Agassiz memberikan nama ilmiah Carcharodon megalodon dalam karyanya dari tahun 1843 yang berjudul Recherches sur les poissons fossiles, berdasarkan sisa-sisa gigi yang telah ditemukan.[8][9] Paleontolog Inggris Edward Charlesworth dalam makalahnya yang diterbitkan pada tahun 1837 menggunakan nama Carcharias megalodon sembari menyebut Agassiz sebagai pencetusnya, sehingga menyiratkan bahwa Agassiz sudah mendeskripsikan spesies tersebut sebelum tahun 1843. Paleontolog Inggris Charles Davies Sherborn pada tahun 1928 menganggap sejumlah artikel yang ditulis oleh Agassiz dari tahun 1835 sebagai deskripsi ilmiah pertama megalodon.[10] Nama spesifik megalodon dapat diterjemahkan secara harfiah menjadi "gigi besar", dan istilah ini berasal dari bahasa Yunani Kuno: μέγας, translit. (megas), har. 'besar, kuat' dan οδόντος (odontús), yang berarti "gigi".[11][12] Gigi megalodon secara morfologis mirip dengan hiu putih (Carcharodon carcharias). Oleh sebab itu, Agassiz memasukkan megalodon ke dalam genus Carcharodon.[9] Walaupun istilah "megalodon" jika berdiri sendiri merupakan nama yang tidak resmi, hiu ini di luar ranah ilmiah juga diberikan julukan "hiu putih raksasa",[13] "hiu gigi mahabesar", "hiu gigi besar", atau "Meg".[14]
Pada tahun 1881, terdapat pula deskripsi hiu megalodon yang menyebutnya dengan nama Selache manzonii.[15]
Evolusi
| ||||||||||||||||||||||||
Hubungan antara megalodon dengan hiu-hiu lain, termasuk hiu putih (Carcharodon carcharias)[16] |
Walaupun peninggalan megalodon tertua dilaporkan berasal dari kala Oligosen Akhir sekitar 28 juta tahun yang lalu,[17][18] masih terdapat perkiraan-perkiraan lain yang menaksir kapan hiu ini berevolusi, seperti 16 juta tahun yang lalu atau 23 juta tahun yang lalu.[19] Diduga megalodon punah pada akhir kala Pliosen, kemungkinan sekitar 2,6 juta tahun yang lalu.[19][20] Sementara itu, gigi megalodon yang dilaporkan berasal dari kala Pleistosen (setelah 2,6 juta tahun yang lalu) telah dibantah sebagai klaim yang tak terandalkan.[20]
Megalodon kini dianggap sebagai bagian dari famili Otodontidae dan genus Carcharocles, walaupun sebelumnya spesies ini pernah masuk ke dalam famili Lamnidae dan genus Carcharodon.[19][20][21][22] Penggolongan Megalodon ke dalam genus Carcharodon dilandaskan pada kemiripan gigi megalodon dengan gigi hiu putih, tetapi kini kebanyakan ilmuwan merasa bahwa hal ini merupakan hasil evolusi konvergen. Berdasarkan permodelan ini, kemungkinan hiu putih memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan Isurus hastalis daripada megalodon, seperti yang dibuktikan dari kemiripan pergigian pada kedua hiu tersebut; gigi megalodon memiliki gerigi yang lebih halus daripada gigi hiu putih. Hiu putih juga memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan hiu mako (Isurus spp.), dan nenek moyang bersama mereka hidup sekitar 4 juta tahun yang lalu.[9][16] Namun, ilmuwan yang meyakini bahwa megalodon dan hiu putih memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat mengeluarkan pendapat bahwa perbedaan pergigian pada kedua hewan tersebut sangatlah kecil.[23]
Genus Carcharocles saat ini terdiri dari empat spesies: C. auriculatus, C. angustidens, C. chubutensis, dan C. megalodon.[14] Genus ini diusulkan oleh D. S. Jordan dan H. Hannibal pada tahun 1923 untuk spesies C. auriculatus. Pada dasawarsa 1980-an, megalodon dimasukkan ke dalam genus Carcharocles.[9][14] Sebelumnya, pada tahun 1960, genus Procarcharodon sempat dibuat seorang ahli iktiologi Prancis yang bernama Edgard Casier; di dalamnya terdapat keempat hiu tersebut, dan genus ini dianggap terpisah dari hiu putih. Kini genus ini dianggap sebagai sinonim Carcharocles.[14] Genus Palaeocarcharodon juga dibentuk bersamaan dengan Procarcharodon untuk menunjukkan permulaan garis keturunan dan (dalam permodelan yang menganggap megalodon dan hiu putih sebagai dua spesies yang berkerabat dekat) nenek moyang bersama mereka. Kini Palaeocarcharodon dianggap sebagai kebuntuan evolusioner dan tidak terkait dengan hiu-hiu Carcharocles oleh para ilmuwan yang menolak permodelan tersebut.[23]
Permodelan lain yang terkait dengan evolusi genus ini, yang diusulkan oleh Casier pada tahun 1960, adalah permodelan yang menyatakan bahwa nenek moyang langsung Carcharocles adalah hiu Otodus obliquus, yang hidup sekitar 60 juta tahun yang lalu hingga 13 juta tahun yang lalu pada kala Paleosen dan Miosen.[16][24] Berdasarkan permodelan ini, O. obliquus berevolusi menjadi O. aksuaticus, yang kemudian berevolusi menjadi C. auriculatus, dan kemudian menjadi C. angustidens, dan lalu menjadi C. chubutensis, dan akhirnya menjadi C. megalodon. Selama proses evolusi ini, gerigi pada gigi semakin bertambah, mahkota gigi semakin melebar, bentuk gigi menjadi semakin seperti segitiga, dan kuspis lateralnya menghilang.[14][24] Genus Otodus sendiri berasal dari Cretolamna, genus hiu dari zaman Kapur.[21][25]
Terdapat pula permodelan evolusi Carcharocles yang diusulkan oleh paleontolog Michael Benton pada tahun 2001. Berdasarkan permodelan ini, tiga spesies lain di dalam genus tersebut sebenarnya adalah satu spesies hiu yang secara perlahan mengalami perubahan pada kala Paleosen dan Pliosen, sehingga menjadikannya sebagai sebuah kronospesies.[14][18][26] Benton juga berpendapat bahwa C. auriculatus, C. angustidens, dan C. chubutensis sebaiknya digolongkan sebagai satu spesies di dalam genus Otodus, sehingga C. megalodon menjadi satu-satunya anggota Carcharocles.[18][27]
Genus Carcharocles mungkin juga bukan genus yang sah, dan megalodon bisa saja masuk ke dalam genus Otodus, yang akan mengubah namanya menjadi Otodus megalodon.[3] Hasil penelitian terhadap hiu-hiu Paleogen yang dilakukan oleh Henri Cappetta pada tahun 1974 membentuk subgenus Megaselachus dan menggolongkan megalodon sebagai Otodus (Megaselachus) megalodon bersama dengan O. (M.) chubutensis. Kemudian, berdasarkan hasil peninjauan terhadap kelas Chondrichthyes dari tahun 2006, status Megaselachus diangkat menjadi genus, dan kedua hiu tersebut digolongkan sebagai Megaselachus megalodon dan M. chubutensis.[3] Penemuan fosil yang telah dikaitkan dengan genus Megalolamna pada tahun 2016 membuat para ilmuwan meninjau ulang genus Otodus, dan lalu menyimpulkan bahwa genus ini bersifat parafiletik, atau dalam kata lain genus ini terdiri dari suatu nenek moyang bersama, tetapi tidak mencakup semua keturunannya. Jika hiu-hiu Carcharocles dimasukkan ke dalam genus Otodus, maka genus tersebut akan menjadi genus monofiletik, dan klad saudaranya adalah Megalolamna.[21]
Biologi
Rupa
Menurut salah satu penafsiran, megalodon adalah hiu yang terlihat kekar, dan mungkin mirip dengan hiu putih. Rahangnya mungkin lebih tumpul dan lebar daripada hiu putih, sementara siripnya mungkin memiliki bentuk yang serupa, walaupun sirip megalodon mungkin lebih tebal akibat besar tubuhnya. Mata megalodon mungkin "seperti babi", atau dalam kata lain kedua matanya kecil dan terlihat dalam.[23]
Berdasarkan penafsiran yang lain, megalodon mirip dengan hiu paus (Rhincodon typus) atau hiu raksasa (Cetorhinus maximus). Sirip ekornya berbentuk seperti sabit, sirip punggung kedua dan sirip duburnya kecil, dan mungkin juga terdapat lunas ekor (caudal keel) di kedua sisi sirip ekir (di pangkal ekor atau caudal peduncle). Bentuk semacam ini sering ditemui pada hewan-hewan besar lainnya di laut, seperti paus, tuna, dan hiu-hiu lainnya untuk mengurangi gaya hambat saat sedang berenang. Sementara itu, bentuk kepala pada setiap spesies bisa berbeda-beda, karena kebanyakan adaptasi untuk mengurangi gaya hambat dapat ditemui di ujung ekor hewan.[14]
Mengingat bahwa Carcharocles berevolusi dari Otodus, dan dengan mempertimbangkan bahwa keduanya memiliki gigi yang sangat mirip dengan gigi hiu harimau-pasir (Carcharias taurus), bentuk tubuh megalodon mungkin saja lebih mirip dengan hiu tersebut. Namun, dugaan semacam ini kurang meyakinkan, karena hiu harimau-pasir merupakan perenang carangiform yang memerlukan pergerakan ekor yang lebih cepat untuk menghasilkan pendorongan di air bila dibandingkan dengan hiu putih yang merupakan perenang thunniform.[14][28]
Besar tubuh
Statistik
Sejauh ini, fosil-fosil megalodon yang telah ditemukan hanyalah fosil gigi dan vertebra, alhasil perkiraan besar tubuh hewan ini pun bermacam-macam.[14][29] Selain itu, akibat kurangnya data, hiu putih sering dijadikan sebagai patokan untuk melakukan reka ulang dan perkiraan besar tubuh,[23] karena hewan tersebut dianggap sebagai perbandingan yang sesuai.[27] Pada tahun 1973, ahli iktiologi Hawaii John E. Randall memperkirakan bahwa panjang terbesar C. megalodon dapat mencapai 13 m,[30] sementara pada dasawarsa 1990-an, ahli biologi laut Patrick J. Schembri dan Stephen Papson berpendapat bahwa panjang maksimal C. megalodon mungkin mendekati 24 hingga 25 m.[31][32] Gottfried dan rekan-rekannya menegaskan bahwa panjang C. megalodon dapat mencapai 20,3 m.[33][23][34] Saat ini, panjang maksimal C. megalodon yang paling diterima adalah 18 m, dengan rata-rata panjang 10,5 m,[19][20][22] sementara panjang maksimal hiu putih adalah 6,1 m dan panjang maksimal hiu paus (ikan terbesar saat ini) adalah 12,65 m.[35][36][37][38] Terdapat kemungkinan bahwa populasi megalodon di berbagai belahan dunia memiliki besar tubuh dan perilaku yang berbeda-beda akibat keragaman ekologi.[22] Jika panjang megalodon memang melebihi 16 m, maka ikan ini adalah ikan terbesar yang pernah ada, bahkan melampaui ikan Leedsichthys dari zaman Jura.[39]
Megalodon jantan dewasa mungkin memiliki massa tubuh 12,6 hingga 33,9 ton metrik, sementara massa megalodon betina dewasa mungkin berkisar antara 27,4 hingga 59,4 ton metrik, dengan asumsi bahwa panjang jantan dewasa berada pada kisaran 10,5 hingga 14,3 m dan panjang betina pada kisaran 13,3 hingga 17 m.[23][33] Hasil penelitian dari tahun 2015 yang menyelidiki hubungan antara besar tubuh hiu dengan kecepatan berenang menghasilkan perkiraan bahwa megalodon mungkin berenang dengan kecepatan 18 km/jam, dengan asumsi bahwa massa tubuhnya pada umumnya adalah 48 ton metrik, dan perkiraan ini sesuai dengan hewan-hewan laut dengan besar tubuh semacam itu, seperti paus sirip yang biasanya berenang dengan kecepatan 14,5 hingga 21,5 km/jam.[40]
Megalodon mungkin berevolusi menjadi besar akibat faktor-faktor iklim dan keberlimpahan hewan buruan yang besar. Besar tubuhnya mungkin juga dipengaruhi oleh evolusi endotermik regional (mesotermik) yang meningkatkan laju metabolisme dan kecepatan berenangnya. Hiu dari famili Otodontidae dianggap sebagai hewan ektotermik, dan megalodon berkerabat dekat dengan mereka, sehingga terdapat pula kemungkinan bahwa hewan ini bersifat ektotermik. Namun, hiu ektotermik terbesar di dunia saat ini, yaitu hiu paus, merupakan hewan penyaring, yang menyiratkan bahwa gaya hidup predator dibatasi oleh metabolisme. Dalam kata lain, kemungkinan megalodon bukan hewan ektotermik.[41]
Perkiraan
Gordon Hubbell dari Gainesville, Florida, memiliki gigi anterior atas megalodon dengan ketinggian maksimal 18,4 cm, dan gigi ini merupakan salah satu spesimen gigi hiu terbesar yang pernah ada.[42] Selain itu, reka ulang rahang megalodon dengan ukuran 2,7 x 3,4 m yang dibuat oleh pemburu fosil Vito Bertucci memiliki gigi dengan ketinggian maksimal yang dilaporkan mencapai 18 cm.[43]
Upaya pertama untuk mereka ulang rahang megalodon dilakukan oleh Bashford Dean pada tahun 1909, dan hasilnya pun dipamerkan di Museum Sejarah Alam Amerika. Berdasarkan dimensi hasil rekonstruksi rahang, diduga panjang megalodon mencapai 30 m. Namun, ketika Dean memperikaran ukuran tulang rawan pada kedua rahang, perkiraan tersebut terlalu besar, sehingga rahangnya menjadi terlalu tinggi.[39][44]
Seorang ahli iktiologi yang bernama John E. Randall menggunakan tinggi enamel gigi untuk mengukur panjang megalodon, dan hasilnya menunjukkan bahwa panjangnya mencapai 13 m.[30] Namun, tinggi enamel gigi belum tentu meningkat secara proporsional dengan panjang hewannya.[23]
Tiga orang peneliti hiu yang bernama Michael D. Gottfried, Leonard Compagno, dan S. Curtis Bowman mengusulkan bahwa terdapat hubungan linear antara panjang seekor hiu dengan tinggi gigi anterior atas terbesar: panjang total (m) = − (0,096) × [tinggi maksimal gigi anterior atas (mm)]-(0,22).[18][23] Selain itu, mereka telah memperkirakan bahwa rata-rata panjang megalodon betina yang besar mencapai 15,6 m (berdasarkan tinggi gigi terbesar yang telah ditemukan, walaupun mungkin sebenarnya terdapat gigi yang lebih besar).[23]
Pada tahun 2002, peneliti Clifford Jeremiah mengusulkan bahwa panjang hiu proporsional dengan lebar akar gigi anterior atas. Ia mengklaim bahwa setiap 1 cm lebar akar gigi sama dengan 1,4 m panjang hiu. Jeremiah juga mengatakan bahwa batas pinggir rahang hiu proporsional dengan panjang hewannya, dan lebar akar gigi terbesar dapat digunakan untuk memperkirakan batas pinggir rahang. Gigi megalodon terbesar yang dimiliki oleh Jeremiah memiliki lebar akar sekitar 12 cm, yang menghasilkan panjang total sebesar 16,5 m.[14]
Paleontolog Kenshu Shimada dari Universitas DePaul pada tahun 2002 juga mengusulkan bahwa terdapat hubungan linear antara tinggi mahkota gigi dengan panjang total setelah ia melakukan analisis anatomi terhadap beberapa spesimen, sehingga gigi dengan ukuran sebesar apapun dapat digunakan. Shimada mengatakan bahwa metode yang dicetuskan sebelumnya didasarkan pada peninjauan yang kurang terandalkan terhadap homologi gigi antara megalodon dengan hiu putih, dan menurutnya laju pertumbuhan antara mahkota dan akar sebenarnya tidak isometrik. Ia mempertimbangkan hal ini di dalam permodelannya, dan dengan ini ia memperkirakan bahwa gigi anterior atas yang dimiliki oleh Gottfried dan rekan-rekannya sama dengan panjang total sebesar 15 m.[45] Peneliti-peneliti hiu lainnya juga menggunakan metode ini untuk menganalisis spesimen-spesimen megalodon yang telah ditemukan di Formasi Gatún di Panama, dan hasilnya menunjukkan bahwa panjang tubuh suatu spesimen mencapai 16,8 m,[27] sementara untuk salah satu spesimen yang lain panjangnya dapat mencapai 17,9 m. Namun, hasil ini tampaknya dihasilkan oleh sebuah kesalahan di dalam matriks, dan panjang individu ini yang sebenarnya adalah 19,6 m.[46]
Catatan kaki
- ^ "Otodus (Megaselachus) megalodon (Agassiz, 1837)". SharkReferences.com. Diakses tanggal 24 October 2017.
- ^ Eastman, C. R. (1904). Maryland Geological Survey. 2. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University. hlm. 82.
- ^ a b c Cappetta, H. (1987). "Mesozoic and Cenozoic Elasmobranchii". Handbook of Paleoichthyology. 3B. München, Germany: Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-046-1. OCLC 829906016.
- ^ Hay, O. P. (1901). "Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America". Bulletin of the United States Geological Society (179): 308.
- ^ Haven, Kendall (1997). 100 Greatest Science Discoveries of All Time. Westport, Connecticut: Libraries Unlimited. hlm. 25–26. ISBN 978-1-59158-265-6. OCLC 230807846.
- ^ Kuang-Tai, Hsu (2009). "The Path to Steno's Synthesis on the Animal Origin of Glossopetrae". Dalam Rosenburg, G. D. The Revolution in Geology from the Renaissance to the Enlightenment. 203. Boulder, Colorado: Geological Society of America. ISBN 978-0-8137-1203-1. OCLC 608657795.
- ^ Eilperin, J. (2012). Demon Fish. Pantheon Books. hlm. 43. ISBN 978-0-7156-4352-5.
- ^ Agassiz, Louis (1843). Recherches sur les poissons fossiles [Research on the fossil fishes] (dalam bahasa French). Neuchatel: Petitpierre. hlm. 41.
- ^ a b c d e Nyberg, K. G.; Ciampaglio C. N.; Wray G. A. (2006). "Tracing the ancestry of the great white shark, Carcharodon carcharias, using morphometric analyses of fossil teeth". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (4): 806–814. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[806:TTAOTG]2.0.CO;2.
- ^ Keyes, I. W. (2012). "New records of the Elasmobranch C. megalodon (Agassiz) and a review of the genus Carcharodon in the New Zealand fossil record". New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 15 (2): 229. doi:10.1080/00288306.1972.10421956.
- ^ μέγας. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project
- ^ ὀδούς. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project
- ^ Augilera, Orangel A.; García, Luis; Cozzuol, Mario A. (2008). "Giant-toothed white sharks and cetacean trophic interaction from the Pliocene Caribbean Paraguaná Formation". Paläontologische Zeitschrift. 82 (2): 204–208. doi:10.1007/BF02988410. ISSN 0038-2353.
- ^ a b c d e f g h i j Kesalahan pengutipan: Tag
<ref>
tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernamaH
- ^ Lawley, R. (1881). "Selache manzonii n. sp. – Dente Fossile délia Molassa Miocenica del Monte Titano (Repubblica di San Marino)" [Fossil tooth from Miocene Molasse from Monte Titano (Republic of San Marino)]. Atti della Società Toscana di Scienze Naturali. 5: 167–172.
- ^ a b c d Ehret D. J.; Hubbell G.; Macfadden B. J. (2009). "Exceptional preservation of the white shark Carcharodon from the early Pliocene of Peru". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 1–13. doi:10.1671/039.029.0113. JSTOR 20491064.
- ^ Hideo, Habe; Mastatoshi, Goto; Naotomo, Kaneko (2004). "Age of Carcharocles megalodon (Lamniformes: Otodontidae): A review of the stratigraphic records". The Palaeontological Society of Japan. 75 (75): 7–15.
- ^ a b c d Gottfried, M. D.; Fordyce, R. E. (2001). "An associated specimen of Carcharodon angustidens (Chondrichthyes, Lamnidae) from the Late Oligocene of New Zealand, with comments on Carcharodon interrelationships". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (4): 730–739. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0730:AASOCA]2.0.CO;2.
- ^ a b c d Pimiento, C.; MacFadden, B. J.; Clements, C. F.; Varela, S.; Jaramillo, C.; Velez-Juarbe, J.; Silliman, B. R. (2016). "Geographical distribution patterns of Carcharocles megalodon over time reveal clues about extinction mechanisms". Journal of Biogeography. 43 (8): 1645–1655. doi:10.1111/jbi.12754.
- ^ a b c d Pimiento, C.; Clements, C. F. (2014). "When Did Carcharocles megalodon Become Extinct? A New Analysis of the Fossil Record". PLoS ONE. 9 (10): e111086. Bibcode:2014PLoSO...9k1086P. doi:10.1371/journal.pone.0111086. PMC 4206505 . PMID 25338197.
- ^ a b c Shimada, K.; Chandler, R. E.; Lam, O. L. T.; Tanaka, T.; Ward, D. J. (2016). "A new elusive otodontid shark (Lamniformes: Otodontidae) from the lower Miocene, and comments on the taxonomy of otodontid genera, including the 'megatoothed' clade". Historical Biology. 29 (5): 1–11. doi:10.1080/08912963.2016.1236795.
- ^ a b c Pimiento, C.; Balk, M. A. (2015). "Body-size trends of the extinct giant shark Carcharocles megalodon: a deep-time perspective on marine apex predators". Paleobiology. 41 (3): 479–490. doi:10.1017/pab.2015.16. PMC 4541548 . PMID 26321775.
- ^ a b c d e f g h i Kesalahan pengutipan: Tag
<ref>
tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernamaG
- ^ a b Kesalahan pengutipan: Tag
<ref>
tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernamaC
- ^ Siverson, Mikael; Johan Lindgren; Michael G. Newbrey; Peter Cederström; Todd D. Cook (2013). "Late Cretaceous (Cenomanian-Campanian) mid-palaeolatitude sharks of Cretalamna appendiculata type" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica: 2. doi:10.4202/app.2012.0137. Archived from the original on 19 October 2013.
- ^ Benton, M. J.; Pearson, P. N. (2001). "Speciation in the fossil record". Trends in Ecology and Evolution. 16 (7): 405–411. doi:10.1016/s0169-5347(01)02149-8. PMID 11403874.
- ^ a b c Kesalahan pengutipan: Tag
<ref>
tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernamaAN
- ^ "Could Megalodon Have Looked Like a BIG Sandtiger Shark?". Biology of Sharks and Rays. Diakses tanggal 2 September 2017.
- ^ Portell, Roger; Hubell, Gordon; Donovan, Stephen; Green, Jeremy; Harper, David; Pickerill, Ron (2008). "Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles" (PDF). Caribbean Journal of Science. 44 (3): 279–286. doi:10.18475/cjos.v44i3.a2. Archived from the original on 20 Juli 2011.
- ^ a b Randall, John (July 1973). "Size of the Great White Shark (Carcharodon)". Science Magazine. 181 (4095): 169–170. Bibcode:1973Sci...181..169R. doi:10.1126/science.181.4095.169. PMID 17746627.
- ^ Schembri, Patrick (1994). "Malta's Natural Heritage". Natural Heritage. In: 105–124.
- ^ Papson, Stephen (1992). "Copyright: Cross the Fin Line of Terror". Journal of American Culture. 15 (4): 67–81. doi:10.1111/j.1542-734X.1992.1504_67.x.
- ^ a b Wroe, S.; Huber, D. R.; Lowry, M.; McHenry, C.; Moreno, K.; Clausen, P.; Ferrara, T. L.; Cunningham, E.; Dean, M. N.; Summers, A. P. (2008). "Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?" (PDF). Journal of Zoology. 276 (4): 336–342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x.
- ^ Compagno, Leonard J. V. (2002). Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Rome: Food & Agriculture Organization of the United Nations. hlm. 97. ISBN 978-92-5-104543-5.
- ^ "Great white sharks: 10 myths debunked". The Guardian. Diakses tanggal 3 June 2016.
- ^ Carpenter, K. "Carcharodon carcharias". FishBase.org. Diakses tanggal 3 June 2016.
- ^ Viegas, Jennifer. "Largest Great White Shark Don't Outweigh Whales, but They Hold Their Own". Discovery Channel. Diakses tanggal 19 January 2010.
- ^ Wood, Gerald L. (1976). The Guinness Book of Animal Facts and Feats. Guinness Superlatives. hlm. 139–141. ISBN 978-0-900424-60-1.
- ^ a b Kesalahan pengutipan: Tag
<ref>
tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernamaprothero
- ^ Jacoby, D. M. P.; Siriwat, P.; Freeman, R.; Carbone, C. (2015). "Is the scaling of swim speed in sharks driven by metabolism?". Biology Letters. 12 (10): 20150781. doi:10.1098/rsbl.2015.0781. PMC 4707698 . PMID 26631246.
- ^ Ferrón, H. G. (2017). "Regional endothermy as a trigger for gigantism in some extinct macropredatory sharks". PLOS ONE. 12 (9): e0185185. Bibcode:2017PLoSO..1285185F. doi:10.1371/journal.pone.0185185. PMC 5609766 . PMID 28938002.
- ^ Crane, B. (2017). "A Prehistoric Killer, Buried in Muck". The New Yorker. Diakses tanggal 10 December 2017.
- ^ Mustain, A. (2011). "For Sale: World's Largest Shark Jaws". LiveScience. Diakses tanggal 31 August 2017.
- ^ Helfman, G.; Burgess, G. H. (2014). Sharks: The Animal Answer Guide. Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. hlm. 19. ISBN 978-1-4214-1310-5. OCLC 903293986.
- ^ Shimada, Kenshu (2002). "The relationship between the tooth size and total body length in the white shark, Carcharodon carcharias (Lamniformes: Lamnidae)". Journal of Fossil Research. 35 (2): 28–33.
- ^ Pimiento, Catalina; Gerardo González-Barba; Dana J. Ehret; Austin J. W. Hendy; Bruce J. MacFadden; Carlos Jaramillo (2013). "Sharks and Rays (Chondrichthyes, Elasmobranchii) from the Late Miocene Gatun Formation of Panama" (PDF). Journal of Paleontology. 87 (5): 755–774. doi:10.1666/12-117. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 29 October 2013.
Pranala luar
- (Inggris) Gigitan hiu purba lebih kuat daripada gigitan T. Rex
- (Inggris) Fakta tentang Megalodon
- (Inggris) Informasi tentang megalodon