Zebra (subgenus Hippotigris, disebut juga kuda loreng) adalah hewan dari Afrika yang dikenal akan tubuhnya yang berbelang hitam-putih. Terdapat tiga spesies yang masih ada saat ini, yaitu zebra grévy (Equus grevyi), zebra dataran (E. quagga), dan zebra gunung (E. zebra). Zebra merupakan bagian dari genus Equus seperti halnya kuda dan keledai. Ketiganya merupakan kelompok yang masih tersisa dari famili Equidae. Setiap individu zebra memiliki pola belang-belang yang khas. Terdapat beberapa teori mengenai fungsi dari belang-belang tersebut, dan teori yang paling banyak didukung oleh bukti adalah sebagai perlindungan dari gigitan lalat. Zebra menghuni bagian timur dan selatan Afrika, dan dapat ditemui di berbagai jenis habitat seperti sabana, padang rumput, daerah berhutan, lahan bersemak, dan daerah bergunung.

Zebra
Periode Pliosen hingga kini
Hippotigris

Sekawanan zebra dataran (Equus quagga) di Kawah Ngorongoro, Tanzania
Status konservasi
Genting
Taksonomi
KerajaanAnimalia
FilumChordata
KelasMammalia
OrdoPerissodactyla
FamiliEquidae
GenusEquus
UpagenusHippotigris
Spesies
E. capensis

E. grevyi
E. koobiforensis
E. mauritanicus
E. oldowayensis
E. quagga

E. zebra

Persebaran tiga spesies zebra saat ini

Zebra adalah hewan pemakan rumput yang dapat bertahan hidup dengan mengonsumsi tumbuhan bermutu rendah. Mereka menjadi mangsa singa dan biasanya melarikan diri ketika merasa terancam, tetapi mereka juga bisa menggigit dan menendang. Spesies-spesies zebra memiliki perilaku sosial yang berbeda-beda. Zebra dataran dan zebra gunung hidup dalam harem yang stabil dan terdiri dari seekor jantan, beberapa ekor betina, dan anak-anak mereka, sementara zebra grévy hidup sendiri atau dalam kawanan yang tidak memiliki ikatan erat. Dalam spesies yang memiliki harem, betina dewasa hanya berkawin dengan jantan dari harem mereka. Sementara itu, zebra grévy jantan membentuk teritori yang menarik betina, dan spesies ini juga bergonta-ganti pasangan. Zebra berkomunikasi dengan berbagai jenis suara, postur tubuh, dan raut wajah. Perawatan sosial memperkuat ikatan antarindividu pada zebra dataran dan gunung.

Belang-belang zebra menjadikan mereka sebagai hewan yang paling mudah dikenali. Mereka telah menjadi tema berbagai karya seni dan kisah di Afrika dan wilayah lainnya. Dalam sejarahnya, mereka diincar oleh kolektor hewan eksotis. Namun, tidak seperti kuda ataupun keledai, zebra tidak pernah didomestikasi. International Union for Conservation of Nature (IUCN) menggolongkan zebra grévy sebagai spesies yang terancam punah, zebra gunung sebagai spesies yang rentan, dan zebra dataran sebagai spesies mendekati terancam. Salah satu jenis zebra dataran yang disebut quagga mengalami kepunahan pada abad ke-19. Meskipun demikian, zebra masih dapat ditemui di berbagai kawasan perlindungan.

Asal nama

Kata "zebra" dapat ditilik kembali ke tahun 1600 dan berasal dari bahasa Italia, Spanyol, atau Portugis.[1][2] Istilah ini mungkin berasal dari bahasa Latin equiferus yang berarti "kuda liar"; istilah ini sendiri merupakan penggabungan kata equus ("kuda") dengan ferus ("liar, buas"). Equiferus tampaknya diserap ke dalam bahasa Portugis menjadi ezebro atau zebro, yang awalnya mengacu kepada hewan Equus yang misterius (dan mungkin liar) di Semenanjung Iberia pada Abad Pertengahan.[3] Pada zaman kuno, zebra disebut hippotigris ("harimau kuda") oleh orang Yunani dan Romawi.[3][4]

Taksonomi dan evolusi

Zebra digolongkan ke dalam genus Equus bersama dengan kuda dan keledai. Ketiga kelompok ini merupakan anggota famili Equidae yang masih bertahan hingga kini.[5] Zebra dataran dan zebra gunung biasanya dimasukkan ke dalam subgenus Hippotigris (C. H. Smith, 1841), sementara zebra grévy dianggap sebagai satu-satunya spesies dalam subgenus Dolichohippus (Heller, 1912).[6][7][8] Groves dan Bell (2004) menempatkan ketiga spesies ini ke dalam subgenus Hippotigris.[9] Sebuah kajian filogenetika dari tahun 2013 menemukan bahwa zebra dataran memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan zebra grévy daripada zebra gunung.[10] Quagga yang sudah punah pada mulanya digolongkan sebagai spesies yang berbeda.[11] Namun, kajian genetika belakangan menggolongkan hewan ini sebagai spesies yang sama dengan zebra dataran, baik itu sebagai subspesiesnya ataupun sebagai populasinya yang paling selatan.[12][13] Bukti molekuler menunjukkan bahwa zebra memiliki garis keturunan monofili (sekelompok organisme yang memiliki nenek moyang bersama).[10][14][15]

Equus berasal dari Amerika Utara. Hasil pengurutan paleogenomika terhadap tulang metapodial kuda yang ditemukan di Kanada dan berasal dari kala Pleistosen pertengahan sekitar 700.000 tahun yang lalu menunjukkan bahwa nenek moyang bersama paling terkini dari semua zebra, kuda, dan keledai dapat ditilik kembali ke 4 hingga 4,5 juta tahun yang lalu.[16] Kuda diperkirakan terpisah dari keledai dan kuda sekitar 4 juta tahun yang lalu, dan hewan-hewan dari genus Equus mulai memasuki Benua Eurasia sekitar 3 juta tahun yang lalu. Zebra dan keledai berpisah sekitar 2,8 juta tahun yang lalu, dan nenek moyang zebra memasuki Afrika sekitar 2,3 juta tahun yang lalu. Zebra gunung terpisah dari spesies zebra lainnya sekitar 1,75 juta tahun yang lalu, sementara zebra dataran terpisah dari zebra grévy sekitar 1,5 juta tahun yang lalu.[10][17][18]

 
Seekor quagga betina di Kebun Binatang London pada tahun 1870, yang merupakan satu-satunya spesimen quagga yang pernah difoto hidup-hidup. Hewan ini sebelumnya dianggap sebagai spesies yang berbeda, tetapi kini digolongkan sebagai subspesies atau populasi dari zebra dataran.

Berikut adalah kladogram Equus berdasarkan Vilstrup dkk. (2013):[10]

Equus
Zebra

Zebra gunung (E. zebra)  

Zebra dataran (E. quagga)  

Zebra grévy (E. grevyi)  

Keledai liar

Kiang (E. kiang)  

Onager (E. hemionus)  

Keledai-liar afrika (E. africanus)  

Kuda

Kuda (E. ferus caballus)  

Kuda przewalski (E. ferus przewalski)  

Spesies yang masih ada

Nama Deskripsi Persebaran Subspesies Kromosom Gambar
Zebra grévy (Equus grevyi) Panjang tubuh 250–300 cm dengan panjang ekor 38–75 cm, tinggi pundak 125–160 cm, dan massa 352–450 kg;[19] terlihat seperti bagal dengan tengkorak yang lebarnya kecil, leher yang kokoh, dan telinga yang berbentuk seperti kerucut; memiliki pola belang-belang yang lebarnya kecil dengan belang-belang di bokong yang berpola konsentris, perut dan pangkal ekornya berwarna putih, dan terdapat batas berwarna putih di sekitar moncongnya[5][20][21] Afrika Timur termasuk Tanduk Afrika;[20] padang rumput dan lahan bersemak kering dan semikering[22] Monotipik[20] 46[22]  
Zebra dataran (Equus quagga) Panjang tubuh 217–246 cm dengan panjang ekor 47–56 cm, tinggi pundak 110–145 cm, dan massa 175–385 kg;[19] bertubuh montok dengan tungkai relatif pendek dan tengkorak dengan dahi cembung dan profil hidung agak cekung;[5][23] belang-belangnya luas, berupa garis horizontal di bokong, dengan populasi utara memiliki belang-belang yang lebih luas sementara populasi di selatan memiliki tungkai dan perut yang lebih putih dan juga belang-belang "bayangan" yang lebih cokelat di antara belang-belang hitam[5][24][25][26] Afrika Timur dan Selatan; sabana, padang rumput, dan daerah berhutan terbuka[27] 6[9] atau monotipik[13] 44[24]  
Zebra gunung (Equus zebra) Panjang tubuh 210–260 cm dengan panjang ekor 40–55 cm, tinggi pundak 116–146 cm, dan massa 204–430 kg;[19] rongga mata lebih bundar dan lebih berada di belakang, kresta nuka (nuchal crest) lebih kotak, gelambir di bawah leher, dan tapak yang padat; lebar belang-belangnya merupakan rata-rata dari lebar belang-belang kedua spesies lainnya, dengan belang-belang yang horizontal dan seperti kisi-kisi di bokong, sementara perutnya putih dan moncongnya memiliki garis-garis berwarna kastanye atau jingga[5][28][29][22] Afrika Barat Daya; pegunungan, dataran tinggi berbatu, dan lahan bersemak Karoo[27][28] 2[28] 32[22]  
 
Fosil tengkorak Equus mauritanicus
 
Romulus, anak dari induk kuda dan ayah zebra. Hewan campuran ini memiliki belang-belang.

Rekaman fosil

Selain tiga spesies yang masih ada hingga kini, beberapa fosil zebra juga telah ditemukan. Equus koobiforensis adalah spesies zebra awal atau hewan yang berada di basal filogenetika zebra yang ditemukan di Formasi Shungura, Etiopia, dan Ngarai Olduvai, Tanzania, dan berasal dari sekitar 2,3 juta tahun yang lalu.[18] Sementara itu, E. oldowayensis yang ditemukan di Ngarai Olduvai berasal dari sekitar 1,8 juta tahun yang lalu. Spesies ini diduga berkerabat dekat dengan zebra grévy dan mungkin merupakan nenek moyangnya.[30] Tengkorak fosil E. mauritanicus dari Aljazair yang berasal dari sekitar 1 juta tahun yang lalu tampaknya memiliki kemiripan dengan zebra dataran.[31][32] E. capensis, yang juga dikenal dengan sebutan zebra tanjung, muncul sekitar 2 juta tahun yang lalu, pernah hidup di Afrika Bagian Selatan dan Timur, dan mungkin juga merupakan kerabat zebra dataran.[30][33]

Hewan Equus dari luar Afrika yang mungkin merupakan hewan yang berada di basal filogenetika zebra meliputi E. sansaniensis dari Eurasia (sekitar 2,5 juta tahun yang lalu) serta E. namadicus (sekitar 2,5 juta tahun yang lalu) dan E. sivalensis (sekitar 2,0 juta tahun yang lalu) dari anak benua India.[18] Sementara itu, kajian DNA mitokondria dari tahun 2017 menunjukkan bahwa E. ovodovi di Eurasia memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan zebra daripada keledai.[34]

Persilangan

Para peneliti telah melaporkan bahwa persilangan antara zebra dataran dengan zebra grévy di alam dapat menghasilkan keturunan yang subur.[35] Persilangan juga dapat berlangsung antara zebra dataran dan gunung, meskipun terdapat kemungkinan keturunannya akan mandul akibat perbedaan jumlah kromosom di antara kedua spesies.[36] Zebra di penangkaran telah disilangkan dengan kuda dan keledai; keturunannya dikenal dengan sebutan zebroid. Zorse adalah persilangan antara zebra dengan kuda; zonkey antara zebra dengan keledai; dan zoni antara zebra dengan kuda poni. Zebroid biasanya mandul dan mungkin mengalami dwarfisme.[37]

Karakteristik

 
Rangka zebra grévy di Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Jerman.

Seperti hewan Equus liar lainnya, zebra memiliki tubuh yang berbentuk seperti tong dengan ekor yang berumbai, wajah yang memanjang, dan leher yang panjang dengan rambut di atas leher yang panjang dan berdiri. Tungkai mereka yang panjang dan ramping berujung pada sebuah tapak keras yang berbentuk seperti sekop. Gigi mereka teradaptasi untuk merumput; mereka memiliki gigi seri besar yang dapat memotong rumput serta gigi geraham yang bergerigi, bermahkota tinggi, dan cocok untuk menggiling. Zebra jantan memiliki gigi taring yang berbentuk seperti sekop dan dapat dijadikan senjata saat berkelahi. Mata zebra berada di bagian samping dan atas kepala sehingga mereka dapat melihat ke atas saat sedang merumput. Telinga mereka yang cukup panjang dan terlihat berdiri dapat digerakkan dan dapat digunakan untuk menemukan sumber suara.[5][25][29] Tidak seperti kuda, zebra dan keledai hanya memiliki chestnut (semacam kapalan) di tungkai depan mereka. Selain itu, tidak seperti hewan-hewan Equus lainnya, tungkai depan zebra lebih panjang daripada tungkai belakangnya.[29]

Belang-belang

 
Ilustrasi yang menunjukkan perbedaan tiga spesies zebra yang masih ada saat ini.

Zebra dapat dengan mudah dikenali karena mereka memiliki pola belang-belang hitam-putih yang khas. Perut dan tungkai mereka berwarna putih jika tidak terdapat garis, tetapi moncongnya gelap dan kulit di bawah rambutnya berwarna hitam.[38][39][40] Pola yang umum ditemui meliputi garis dorsal yang terbentang dari dahi hingga ekor. Dari situ, belangnya membentang ke arah bawah kecuali di bokong; di bagian ini, setiap spesies memiliki pola khasnya tersendiri. Sementara itu, di dekat hidung, belang-belangnya melengkung ke lubang hidung. Belang-belangnya terbelah di tungkai depan sehingga menghasilkan belang bahu. Belang-belang di tungkai, telinga, dan ekor terpisah dari yang lain dan horizontal. Zebra juga memiliki pola yang kompleks di sekitar mata dan rahang bawah mereka.[38]

Setiap individu memiliki pola belang-belang yang khas seperti halnya sidik jari pada manusia, dan pola ini dapat diwariskan.[41] Pada saat perkembangan embrio, belang-belang muncul setelah delapan bulan, tetapi pola-polanya mungkin sudah ditentukan pada minggu ketiga hingga kelima. Pada setiap spesies, terdapat suatu tahap selama perkembangan embrio ketika belang-belangnya tegak lurus dengan bagian dorsal dan terpisah dari satu sama lain dengan jarak 0,4 mm. Tahap ini berlangsung pada minggu ketiga perkembangan embrio untuk zebra dataran, empat minggu untuk zebra gunung, dan lima minggu untuk zebra grévy. Perbedaan waktu ini diduga berdampak terhadap perbedaan pola belang-belang di setiap spesies.[38]

Anak zebra terlahir dengan rambut berwarna cokelat atau putih, dan warna cokelatnya kemudian menjadi gelap seiring bertambahnya usia.[20][23] Di alam telah terdokumentasi aneka bentuk dari mutasi yang terjadi pada rambut zebra, dari yang hampir seluruhnya putih hingga yang hampir seluruhnya hitam.[42] Mungkin terdapat pula bentuk totol-totol putih dengan latar belakang hitam.[43] Zebra albino telah ditemukan di hutan Gunung Kenya, dengan belang hitamnya menjadi keputihan.[44] Sementara itu, quagga memiliki belang-belang cokelat dan putih di kepala dan leher, bagian atas berwarna cokelat, serta perut, ekor, dan tungkai yang berwarna putih.[45]

Kegunaan

Kegunaan belang-belang zebra telah menjadi pembahasan pakar biologi setidaknya sejak abad ke-19.[46] Hipotesis-hipotesis yang populer adalah sebagai berikut:

  • Hipotesis kripsis diajukan oleh Alfred Wallace pada tahun 1896 dan menyatakan bahwa belang-belang memungkinkan zebra untuk menyamarkan diri dengan lingkungannya atau menghilangkan garis bentuknya agar predator tidak dapat melihatnya sebagai suatu mangsa.[47] Belang-belang zebra mungkin menjadi kamuflase yang baik saat malam hari ketika singa dan hiena aktif berburu.[48] Pada 1871, Charles Darwin berpendapat bahwa "zebra memiliki belang-belang yang mencolok, dan belang-belang di dataran terbuka Afrika Selatan tidak bisa memberikan perlindungan".[49] Zebra merumput di habitat terbuka dan tidak mencoba untuk bersembunyi, tetapi merupakan hewan yang berisik, kencang, dan sosial. Mereka tidak diam di tempat saat mendeteksi seekor predator. Selain itu, singa dan hiena tampaknya tidak mampu melihat belang-belang jika berada terlalu jauh pada siang hari sehingga belang-belang zebra tidak berguna dalam menghilangkan garis bentuk. Belang-belang juga tampaknya tidak membuat zebra lebih sulit untuk dicari daripada hewan yang berwarna seragam dengan ukuran yang sama, dan predator masih dapat menemukan mereka dengan bau atau pendengaran.[50] Belang-belang kamuflase pada ungulata yang hidup di daerah berhutan seperti bongo dan bushbuck tidak memiliki warna yang sehidup belang-belang zebra dan tidak kontras dengan warna latar belakangnya.[51][52] Ditambah lagi, tidak seperti belang-belang harimau, frekuensi keruangan belang-belang zebra tidak sejajar dengan lingkungannya.[53] Sebuah hasil kajian dari tahun 2014 tidak dapat menemukan korelasi antara pola belang-belang dengan habitat berhutan.[52] Hasil kajian dari tahun 2016 juga menyimpulkan bahwa kemungkinan belang-belang zebra tidak berfungsi sebagai kripsis.[54]
 
Gambar belang-belang zebra gunung dari dekat
  • Hipotesis kebingungan menyatakan bahwa belang-belang dapat membingungkan predator: membuat predator lebih sulit membedakan individu dan menentukan jumlah zebra dalam suatu kelompok; mempersulit predator dalam menentukan garis bentuk individu ketika kelompok melarikan diri; mengurangi kemampuan predator untuk mengikuti sasaran saat sedang mengejar; menjadi suatu bentuk dazzle camouflage yang membuat sulit pengejar dalam melakukan kontak dengan zebra; atau mempersulit predator dalam menentukan besar tubuh, kecepatan, dan jalur yang akan dilalui zebra melalui mekanisme motion dazzle. Hipotesis ini telah diajukan oleh sejumlah pakar biologi setidaknya sejak dasawarsa 1970-an.[55] Sebuah kajian komputer terhadap belang-belang zebra pada tahun 2014 menemukan bahwa sinyal pergerakan yang dibuat oleh belang-belang zebra memberikan informasi yang menyesatkan dan dapat mengakibatkan kebingungan lewat efek gerobak-roda atau ilusi tiang tukang cukur. Peneliti menyimpulkan bahwa hal ini dapat digunakan untuk mempertahankan diri dari predator mamalia atau gigitan lalat.[56] Namun, hipotesis kegunaan belang-belang zebra untuk membingungkan predator mamalia juga telah menuai kritikan. Belang-belang zebra dapat membuat kelompok terlihat lebih kecil sehingga membuat predator lebih tertarik untuk mengejar. Zebra juga cenderung berpencar saat melarikan diri dari predator sehingga belang-belangnya tidak dapat menyembunyikan garis bentuk individu. Singa tampaknya tidak mengalami kesulitan dalam menyasar dan melakukan kontak terhadap zebra dengan mendekatinya dan lalu menyergapnya.[57] Selain itu, tidak ditemukan korelasi antara jumlah belang-belang dengan populasi predator mamalia.[52]
  • Hipotesis aposematis menyatakan bahwa belang-belang berfungsi sebagai warna peringatan karena dapat dikenali dari dekat. Pakar biologi L.H. Matthews menggagas pada tahun 1971 bahwa belang-belang di samping mulut menjadi tanda bahwa zebra akan menggigit. Seperti mamalia aposematis lainnya, zebra banyak diburu oleh predator dan tidak mencoba bersembunyi.[58] Namun, mereka sering diburu oleh singa sehingga menunjukkan bahwa belang-belang mereka tidak membuat takut singa, meskipun belang-belang mungkin masih berguna untuk menakuti predator yang lebih kecil. Selain itu, zebra bukanlah hewan yang lambat seperti mamalia-mamalia aposematis lainnya.[59]
  • Menurut hipotesis fungsi sosial, belang-belang berperan dalam mengenali individu dan spesies, memperkuat ikatan sosial, memfasilitasi perawatan antara satu sama lain, atau menunjukkan kebugaran. Darwin menulis pada tahun 1871 bahwa "seekor zebra betina tidak akan menerima sapaan seekor keledai jantan kecuali jika si keledai dilukis agar terlihat mirip zebra", sementara Wallace menyatakan pada tahun yang sama bahwa "Belang-belang mungkin berguna dengan memungkinkan zebra yang tersesat untuk membedakan rekan-rekan mereka dari jauh."[60] Namun, wilayah zebra jarang bertumpang-tindih dan kuda juga dapat mengenali satu sama lain dengan menggunakan isyarat visual.[61] Selain itu, tidak ditemukan korelasi antara belang-belang dengan perilaku sosial di antara hewan Equus.[52] Tidak ditemukan pula korelasi antara kebugaran dengan belang-belang.[61]
 
Perbandingan arah terbang dan pendaratan lalat di tubuh kuda (a–c) dan zebra dataran (d–f).[62]
  • Hipotesis termoregulasi menyatakan bahwa belang-belang membantu mengendalikan suhu tubuh zebra. Pada 1971, pakar biologi H.A. Baldwin mengamati bahwa belang-belang hitam menyerap panas sementara belang-belang putih merefleksikannya. Pada 1990, pakar zoologi Desmond Morris menggagas bahwa belang-belang menghasilkan arus konveksi untuk mendinginkan tubuh zebra.[63] Hasil kajian dari tahun 2015 juga menemukan bahwa suhu lingkungan merupakan prediktor yang kuat untuk pola belang-belang zebra.[64] Kajian lain dari tahun 2019 juga menyimpulkan bahwa belang-belang berperan dalam meregulasi panas. Aliran udara bergerak lebih cepat di rambut hitam yang menyerap panas daripada rambut putih. Di persimpangan belang-belang, udaranya berputar dan mendinginkan sang zebra. Selain itu, zebra tampaknya dapat mengangkat rambut di belang-belang hitam sembari membiarkan rambut putihnya tetap terbaring. Pada hari yang panas, rambut yang terangkat dapat membantu mengalirkan panas dari kulit ke permukaan rambut, sementara pada pagi hari yang lebih dingin, rambut hitam yang terangkat dapat memerangkap udara untuk mencegah kehilangan panas.[65] Hasil kajian yang lain gagal menemukan bukti bahwa zebra memiliki tubuh yang lebih dingin daripada ungulata lainnya di habitat yang sama, atau bahwa belang-belang memiliki korelasi dengan suhu.[66][52] Namun, hasil percobaan dari tahun 2018 yang menempatkan tong-tong berisi air yang dilapisi oleh kulit kuda, zebra, dan sapi menunjukkan bahwa belang-belang zebra tidak berdampak terhadap termoregulasi.[67]
  • Hipotesis perlindungan dari lalat menyatakan bahwa belang-belang menghentikan gigitan lalat. Lalat kuda dapat menyebarkan penyakit yang mematikan, seperti penyakit kuda Afrika, flu kuda, anemia infeksius kuda, dan tripanosomiasis. Selain itu, rambut zebra lebih pendek atau memiliki panjang yang sama dengan mulut lalat kuda.[52] Caro dkk. (2019) melaporkan bahwa hipotesis ini menjadi "konsensus yang baru muncul di antara pakar biologi".[62] Pakar biologi R. Harris menemukan pada tahun 1930 bahwa lalat lebih jarang mendarat di permukaan belang-belang hitam-putih bila dibandingkan dengan permukaan berwarna seragam.[68] Hasil kajian dari tahun 2012 memastikan temuan ini dan menyimpulkan bahwa belang-belang merefleksikan pola cahaya yang kontras alih-alih pola seragam yang dipakai serangga untuk mencari makanan dan air.[69] Hasil kajian dari tahun 2014 menemukan korelasi antara jumlah belang-belang dengan keberadaan lalat kuda dan lalat tsetse. Di antara hewan-hewan Equus liar, zebra hidup di daerah dengan aktivitas lalat tsetse yang paling tinggi.[52] Hasil kajian lain menemukan bahwa zebra jarang disasar oleh serangga.[70] Caro dkk. mengkaji zebra dan kuda di penangkaran dan menemukan bahwa keduanya tidak dapat menghentikan lalat dari kejauhan, tetapi belang-belang zebra mempersulit lalat dalam upayanya untuk mendarat di tubuh zebra dan kuda yang memakai kulit zebra.[62] Hasil kajian dari tahun 2020 menemukan bahwa belang-belang zebra bukanlah suatu bentuk dazzle camouflage dan juga tidak berfungsi seperti tiang tukang cukur untuk lalat karena corak papan catur juga dapat menghalau mereka.[71] Belang-belang putih atau terang yang dilukis di tubuh yang gelap juga diketahui dapat mengurangi iritasi lalat pada sapi maupun manusia.[72][73]

Ekologi dan perilaku

 
Seekor zebra gunung sedang mandi debu di Namibia.

Zebra dapat berkelana atau bermigrasi ke daerah yang lebih banyak air.[23][25] Zebra dataran tercatat telah bermigrasi sejauh 500 km antara Namibia dan Botswana, dan ini merupakan migrasi darat terpanjang pada mamalia di Afrika.[74] Saat bermigrasi, zebra tampaknya mengandalkan ingatannya mengenai tempat yang paling baik untuk merumput dan mereka juga dapat memprediksi kondisi suatu tempat beberapa bulan setelah mereka tiba.[75] Zebra dataran lebih bergantung pada air dan hidup di habitat yang lebih mesik (habitat dengan kelembaban sedang) bila dibandingkan dengan spesies zebra lainnya. Mereka jarang berkeluyuran lebih dari 10–12 km dari sumber air.[23][25][76] Zebra grévy dapat bertahan hidup selama dua hingga lima hari tanpa minum, tetapi mereka akan minum setiap hari jika terdapat sumber air yang berlimpah.[20][77] Zebra gunung dapat ditemukan di ketinggian hingga 2.000 m.[78] Zebra dapat menghabiskan waktu selama tujuh jam per hari untuk tidur. Saat siang hari, mereka tidur berdiri, sementara pada malam hari mereka tidur berbaring. Mereka biasanya menggosokkan tubuhnya dengan pohon, batu, dan objek-objek lainnya, dan mereka juga berguling-guling di debu untuk melindungi kulit dari lalat dan iritasi. Zebra dapat berguling-guling sepenuhnya kecuali zebra gunung.[25]

 
Zebra-zebra dataran di Delta Okavango, Botswana.

Makanan utama zebra adalah rumput dan teki-tekian, tetapi mereka juga bisa mengonsumsi batang pohon, daun, tunas, buah-buahan, dan akar jika makanan kesukaan mereka sukar ditemui. Bila dibandingkan dengan hewan-hewan pemamah biak, zebra memiliki sistem pencernaan yang lebih sederhana dan tidak seefisien hewan-hewan tersebut. Walaupun begitu, mereka dapat bertahan hidup dengan mengonsumsi tumbuhan bermutu rendah. Zebra dapat menghabiskan 60–80% waktu mereka untuk makan tergantung pada ketersediaan dan mutu tumbuhan.[5][25] Zebra dataran merupakan pemakan rumput "pelopor" dengan memakan rumput bagian atas yang nutrisinya tidak sebanyak di bagian bawah sehingga membuka jalan bagi pemakan rumput lain.[79]

Predator utama zebra adalah singa. Macan tutul, citah, dubuk, hiena cokelat, dan anjing liar afrika tidak terlalu menjadi ancaman bagi zebra dewasa.[80] Buaya nil juga dapat memburu zebra yang berada di dekat air.[81] Zebra mempertahankan diri dengan menggigit dan menendang. Ketika terancam oleh singa, zebra akan melarikan diri, dan jika tertangkap mereka tidak mampu mengalahkan hewan tersebut.[82] Kecepatan lari zebra dapat mencapai 68,4 km/jam bila dibandingkan dengan kecepatan lari singa yang mencapai 57,6 km/jam, tetapi percepatan maksimum zebra hanyalah 18 km/jam sementara percepatan lari singa dapat mencapai 34,2 km/jam. Agar dapat menangkap seekor zebra, seekor singa harus menyergap hewan tersebut dalam waktu enam detik setelah muncul dari persembunyian.[83] Namun, hasil kajian dari tahun 2018 menunjukkan bahwa zebra tidak hanya memanfaatkan kecepatan untuk melarikan diri dari singa, tetapi juga dengan berputar ke samping, terutama saat seekor predator semakin mendekat dari belakang.[84] Untuk predator yang lebih kecil seperti hiena dan anjing, zebra dapat bertindak lebih agresif, terutama untuk melindungi anak mereka.[85]

Struktur sosial

 
Sekawanan zebra dataran

Zebra memiliki dua jenis struktur sosial. Zebra dataran dan gunung hidup dalam kelompok keluarga yang tetap dan tertutup yang disebut harem. Harem terdiri dari seekor jantan, beberapa betina, dan anak-anak mereka. Kelompok ini memiliki daerah jelajah (home range) mereka sendiri yang mungkin bertumpang-tindih dengan daerah kelompok lain, dan kelompok ini juga cenderung nomaden. Zebra-zebra jantan membentuk dan memperbesar harem mereka dengan mengambil betina muda dari harem kelahiran sang betina. Kelompok ini tetap stabil bahkan ketika jantannya mati atau digantikan oleh jantan lain. Zebra dataran juga hidup dalam kelompok fisi-fusi. Mereka berkumpul menjadi kawanan yang besar dan mungkin akan membuat subkelompok yang stabil untuk sementara waktu sehingga individu dapat berinteraksi dengan zebra dari luar kelompoknya. Di antara spesies yang memiliki harem, perilaku semacam ini hanya ditemukan pada primata-primata seperti gelada dan babun hamadria.[5][25][86]

Betina pada spesies zebra dataran dan gunung memperoleh keuntungan karena keberadaan jantan memberi mereka lebih banyak waktu untuk mengurus anaknya serta melindunginya dari predator dan gangguan dari jantan lain. Di antara betina yang hidup di dalam suatu harem, terdapat sebuah hierarki yang didasarkan pada kapan betina bergabung dengan kelompok tersebut. Ketika berkelana, betina yang berkedudukan tinggi berada di depan diikuti dengan anaknya, dan kemudian diikuti oleh betina yang berpangkat lebih rendah bersama anaknya, dan seterusnya. Zebra jantan biasanya berada di belakang. Anak-anak zebra betina maupun jantan meninggalkan kelompok mereka saat sudah dewasa; betina biasanya digiring oleh jantan dari luar untuk menjadi anggota tetap haremnya.[5][25][86]

 
Sekawanan zebra grévy sedang merumput.

Untuk zebra grévy yang hidup di lingkungan yang lebih kering, zebra dewasa memiliki struktur sosial yang lebih renggang. Jantan dewasa membentuk teritori yang besar yang ditandai dengan tumpukan feses. Mereka memonopoli betina yang memasuki teritori tersebut. Spesies ini sendiri hidup di habitat dengan sumber daya yang lebih jarang, dan sumber air dengan daerah merumput mungkin terpisah. Sekawanan betina yang sedang berlaktasi dapat menetap di kelompok dengan betina yang tidak berlaktasi, dan mereka biasanya berkumpul di daerah merumput. Jantan yang paling dominan membentuk teritori di dekat sumber air, dan di situ betina yang lebih siap kawin berkumpul. Jantan yang kalah dominan memiliki teritori yang lebih jauh di dekat daerah merumput. Betina mungkin akan berkelana melalui beberapa teritori, tetapi hanya menetap di satu teritori ketika sudah melahirkan. Menetap di suatu teritori memberi betina perlindungan dari gangguan jantan lain serta akses sumber daya untuk bertahan hidup.[5][25][86]

 
Zebra-zebra gunung sedang berkelahi.

Pada semua spesies zebra, jantan yang berlebih berkumpul dalam suatu kawanan lajang. Jantan-jantan ini biasanya masih belum matang dan belum siap membentuk suatu harem atau teritori.[5][25][86] Pada zebra dataran, jantan dalam kelompok ini memiliki ikatan yang kuat dengan satu sama lain, dan kelompoknya sendiri memiliki hierarki.[25] Kawanan lajang berada di pinggiran kawanan zebra, dan ketika kawanan zebra bermigrasi, kawanan lajang mengikuti mereka di belakang.[76] Kawanan lajang zebra gunung juga dapat mencakup betina muda yang baru saja meninggalkan kelompok kelahiran mereka serta jantan tua yang sudah tidak memiliki harem. Sementara itu, jantan zebra grévy mungkin akan membiarkan jantan lajang tanpa teritori memasuki teritori mereka. Namun, ketika seekor betina yang sedang estrus berada di teritorinya, jantan yang memiliki teritori akan mengusir jantan-jantan lain. Jantan yang masih lajang dapat mempersiapkan diri untuk menjadi dewasa dengan melakukan permainan perkelahian dan ritual penyambutan/tantangan. Mereka menghabiskan sebagian besar waktu mereka untuk melakukan kegiatan ini.[25]

Perkelahian antarjantan biasanya terjadi untuk memperebutkan pasangan. Mereka akan saling menggigit dan menendang. Pada zebra dataran, jantan berkelahi dengan satu sama lain untuk memperebutkan betina yang baru matang untuk digiring ke kelompok mereka, sementara jantan dalam kelompok sang betina akan bertarung dengan jantan lain yang mencoba menculiknya. Jika jantan pemimpin harem masih sehat, biasanya ia tidak akan ditantang oleh jantan lain. Hanya jantan yang sakit yang biasanya akan kalah dan direbut haremnya, atau jantan baru bahkan dapat mengambil alih dan mengusir jantan tua tanpa melakukan perkelahian. Sementara itu, pada zebra grévy, perilaku agonistik antarjantan berlangsung di perbatasan teritori mereka.[25]

Komunikasi

 
Dua ekor zebra dataran yang sedang bertemu satu sama lain.

Saat berjumpa untuk pertama kalinya, atau setelah sempat terpisah, zebra saling menyapa dengan mengusap dan mengendus hidung satu sama lain, dan kemudian mereka akan saling mengusapkan pipinya, menggerakan hidung di sepanjang tubuh, dan mengendus kelamin satu sama lain. Mereka kemudian dapat mengusapkan dan menekan bahu mereka dengan satu sama lain dan menempatkan kepala mereka di atas tubuh zebra lain. Ritual perjumpaan ini biasanya dilakukan di antara jantan anggota harem ataupun teritorial, atau antara jantan-jantan lajang yang sedang bermain.[25] Zebra dataran dan gunung memperkuat ikatan sosial mereka dengan melakukan perawatan (grooming). Anggota harem mencubit dan mengerik leher, pundak, dan punggung anggota lain dengan menggunakan gigi dan bibir. Perawatan biasanya dilakukan antara induk dengan anak atau antara jantan dengan betina. Perawatan menunjukkan status sosial dan dapat mengurangi perilaku agresif.[25][87] Walaupun zebra grévy tidak melakukan perawatan sosial, mereka kadang mengusap individu lain.[20]

Zebra dapat membuat berbagai jenis suara. Zebra dataran memiliki panggilan khas bernada tinggi yang terdengar seperti "a-ha, a-ha, a-ha" atau "kwa-ha, kaw-ha, ha, ha".[23] Panggilan zebra grévy telah disebut-sebut "mirip dengusan kuda nil dipadukan dengan lenguhan keledai", sedangkan zebra gunung relatif diam. Zebra mendengus keras ketika sedang merasa dalam bahaya. Hewan ini juga melengking ketika merasakan nyeri, tetapi jantan lajang juga melengking saat sedang melakukan permainan perkelahian. Zebra juga dapat berkomunikasi secara visual, dan kelenturan bibir mereka memungkinkan mereka untuk membuat berbagai raut wajah yang kompleks. Komunikasi visual juga melibatkan posisi kepala, telinga, dan ekor. Seekor zebra dapat menunjukkan keinginannya untuk menendang dengan mengundurkan telinganya dan mengibas-ngibas ekornya. Telinga rata, penunjukkan gigi, dan pergerakan kepala yang tiba-tiba dapat menjadi gerakan yang mengancam, terutama untuk zebra jantan.[25]

Reproduksi dan pengasuhan

 
Sepasang zebra grévy di penangkaran sedang kawin.

Pada spesies zebra dataran dan gunung, betina dewasa hanya berkawin dengan jantan di dalam harem. Sementara itu, zebra grévy bergonta-ganti pasangan dan jantannya memiliki testis yang lebih besar untuk kompetisi sperma.[5][88] Fase estrus pada zebra betina berlangsung lima hingga sepuluh hari. Hal-hal yang menunjukkan bahwa betina sedang mengalami siklus tersebut meliputi buang air kecil yang sering, mukus yang mengalir, serta labia yang membengkak dan terbalik. Selain itu, betina yang mengalami estrus akan berdiri dengan tungkai belakang yang membentang dan mengangkat ekor mereka jika terdapat seekor jantan. Jantan menilai kesiapan kawin betina dengan bibir melengkung dan gigi terbuka (respon flehmen), dan betina akan memancing perkawinan dengan bergerak mundur. Lamanya gestasi bergantung pada spesies; diperkirakan gestasi berlangsung antara 11–13 bulan, dan sebagian besar betina memasuki estrus lagi dalam waktu beberapa hari setelah melahirkan, tergantung pada kondisinya.[25] Pada spesies yang memiliki harem, jantan lebih sulit mengenali fase estrus pada betina yang lebih tua sehingga tidak terdapat persaingan yang memperebutkan betina tua.[23]

 
Seekor zebra gunung sedang menyusui anaknya.

Biasanya seekor betina melahirkan seekor anak yang dapat berlari dalam waktu beberapa jam setelah lahir.[5] Zebra yang baru lahir akan mengikuti segala hal yang bergerak sehingga sang induk tidak akan membiarkan zebra betina lain mendekati anaknya sampai sang anak sudah mengalami perakaman (imprinting) dengan pola belang, bau, dan suara sang induk.[20] Dalam kurun waktu beberapa minggu, sang anak akan mencoba merumput, tetapi mungkin masih akan menyusui selama delapan hingga tiga belas bulan.[5] Zebra grévy hidup di lingkungan yang kering sehingga anak zebra tersebut memiliki jeda antarmenyusui yang lebih panjang dan tidak minum air sampai berumur tiga bulan.[89]

Pada zebra dataran dan gunung, anak zebra diasuh oleh induknya, tetapi jika mereka terancam oleh hiena atau anjing, seluruh kelompok bekerja sama untuk melindungi anak-anak mereka. Kelompok ini membentuk barisan depan untuk melindungi anak yang ditempatkan di tengah, sementara zebra jantan akan mengusir predator yang berani mendekat.[25] Pada zebra grévy, induk-induk mungkin akan berkumpul dalam suatu kelompok kecil, dan saat mereka sedang mencari air, mereka akan meninggalkan anak mereka untuk dijaga oleh seekor zebra jantan yang teritorial.[89] Zebra jantan mungkin akan menjaga seekor anak zebra di wilayahnya untuk memastikan agar induknya tetap menjadi bagian dari kelompok meskipun anak itu bukan anaknya.[86] Di sisi lain, zebra dataran jantan umumnya tidak menyukai anak zebra yang bukan keturunannya dan mungkin akan membunuhnya (infantisida) atau bahkan menggugurkan janin betina hamil dengan menggunakan kekerasan (fetisida).[90]

Interaksi dengan manusia

Dalam kebudayaan

 
Seni batu suku San yang menggambarkan seekor zebra.

Dengan belang-belangnya yang khas, zebra menjadi hewan yang paling mudah dikenal. Mereka telah dikaitkan dengan keindahan dan keanggunan, dan pakar sejarah alam Thomas Pennant telah mendeskripsikan zebra pada tahun 1781 sebagai "hewan berkaki empat yang paling anggun". Zebra telah menjadi subjek foto yang populer, dan beberapa fotografer alam menyebut mereka sebagai hewan yang paling fotogenik. Zebra juga telah menjadi subjek cerita anak-anak dan seni bertema kehidupan alam, seperti dalam penggambaran Bahtera Nuh. Mereka dikenal sebagai hewan terakhir yang ditampilkan dalam kamus dan buku alfabet anak-anak sebagai perwakilan huruf "Z".[91] Belang-belang zebra juga sering ditiru untuk lukisan tubuh, pakaian, perabotan, dan arsitektur.[92]

Zebra telah digambarkan dalam seni dan kebudayaan Afrika sejak dahulu kala. Mereka digambarkan dalam seni batu di Afrika Bagian Selatan yang berasal dari 28.000 hingga 20.000 tahun yang lalu, walaupun penggambaran mereka tidak sesering spesies antelop seperti eland. Berbagai cerita rakyat Afrika juga mengisahkan bagaimana zebra bisa memiliki belang-belang, dan sebagian meyakini belang-belang tersebut terkait dengan hangusan api. Peribahasa suku Maasai "seseorang tanpa budaya itu seperti zebra tanpa belang-belang" telah menjadi populer di Afrika dan wilayah lainnya. Sementara itu, suku San mengaitkan belang-belang zebra dengan air, hujan, dan petir karena polanya yang memukau, dan roh air diyakini memiliki belang-belang zebra.[93]

 
"Zebra Stripes," yang merupakan merek yang sudah tidak lagi digunakan oleh Glen Raven Cotton Mills Company.

Bagi suku Shona, zebra adalah hewan totem yang disanjung dalam sebuah puisi sebagai "makhluk warna-warni dan gilang-gemilang". Belang-belangnya melambangkan persatuan pria dan wanita serta kota Zimbabwe Raya yang sudah runtuh. Belang-belang zebra menghiasi sebuah domba, yaitu sekolah pranikah yang didirikan untuk mempersiapkan gadis-gadis dalam menyambut kedewasaan. Dalam bahasa Shona, istilah madhuve berarti "wanita/wanita-wanita dari totem zebra" dan merupakan nama yang diberikan untuk wanita di Zimbabwe. Zebra dataran sendiri merupakan hewan nasional Botswana, dan zebra telah digambarkan dalam prangko-prangko di Afrika baik pada masa penjajahan ataupun setelah negara-negara Afrika meraih kemerdekaannya. Bagi anggota diaspora Afrika, zebra melambangkan politik ras dan identitas, karena berwarna hitam dan putih.[94]

Di wilayah yang bukan merupakan daerah persebaran zebra, hewan ini dianggap sebagai alternatif kuda yang eksotis; tokoh komik Sheena, Queen of the Jungle digambarkan menunggangi seekor zebra, sementara penjelajah Osa Johnson pernah difoto sedang melakukan hal tersebut.[95] Dalam film Racing Stripes, terdapat seekor zebra di penangkaran yang dikucilkan oleh kuda-kuda dan akhirnya ditunggangi oleh seorang gadis pembangkang.[96] Zebra juga telah menjadi karakter dalam film animasi seperti Khumba, The Lion King, dan film-film Madagascar serta serial televisi seperti Zou.[97]

Zebra telah menjadi subjek lukisan yang populer, khususnya untuk seniman beraliran abstrak, modernis, dan surealis. Karya-karya seni terkenal yang menggambarkan zebra meliputi Zebra and Parachute karya Christopher Wood, The Painter's Room dan Quince on a Blue Table karya Lucian Freud, serta berbagai lukisan karya Mary Fedden dan Sidney Nolan. Victor Vasarely menggambarkan zebra sebagai belang-belang hitam putih yang disatukan seperti pada permainan jigsaw puzzle. Escape of the Zebra from the Zoo during an Air Raid karya Carel Weight didasarkan pada kisah nyata mengenai seekor zebra yang melarikan diri dari Kebun Binatang London yang hancur akibat pengeboman dari udara pada masa Perang Dunia II, dan terdiri dari empat panel seperti sebuah buku komik.[98] Zebra sendiri juga telah digunakan untuk representasi berbagai produk dan iklan, seperti produsen pena Jepang Zebra Co., Ltd. serta persediaan untuk bersih-bersih 'Zebra Grate Polish' yang dibuat oleh produsen Britania Raya Reckitt and Sons.[99]

Penangkaran

 
Zebra (1763) karya George Stubbs. Lukisan ini menggambarkan zebra yang dimiliki Ratu Charlotte.

Zebra telah ditangkar oleh manusia setidaknya sejak zaman Kekaisaran Romawi.[100] Belakangan zebra yang ditangkap telah dikirim ke berbagai belahan dunia, terutama untuk keperluan diplomatik. Pada tahun 1261, Sultan Baibars dari Mesir mendirikan perwakilan diplomatik di Kerajaan Kastilia pada masa Raja Alfonso X, dan ia mengirim zebra dan hewan-hewan eksotis lainnya sebagai hadiah. Pada tahun 1417, seekor zebra dihadiahkan dari Somalia kepada Kaisar Yongle dari Dinasti Ming. Maharaja Mughal yang keempat, Jahangir, mendapatkan zebra dari Etiopia pada tahun 1620 dan menugaskan pembuatan lukisan hewan tersebut. Lukisan ini kemudian diselesaikan oleh Ustad Mansur. Pada dasawarsa 1670-an, Kaisar Etiopia Yohannes I mengekspor dua zebra kepada Gubernur Belanda di Batavia. Belanda kemudian memberikan kedua hewan ini kepada Keshogunan Tokugawa di Jepang.[101]

Ketika Ratu Charlotte menerima hadiah pernikahan berupa seekor zebra pada tahun 1762, hewan ini membuat kagum rakyat Britania. Banyak yang datang untuk melihatnya di Istana Buckingham. Zebra ini kemudian menjadi bahan humor maupun satir dengan diberi julukan "The Queen's Ass" ("Keledai Sang Ratu", tetapi "ass" dalam bahasa Inggris juga dapat mengacu kepada bokong). Zebra ini juga dilukis oleh George Stubbs pada tahun 1763. Zebra ini sendiri dikenal akan temperamennya yang buruk dan tendangan yang ia berikan kepada pengunjung-pengunjung.[102] Pada tahun 1882, Etiopia memberikan seekor zebra kepada Presiden Prancis Jules Grévy, dan spesies zebra tersebut kemudian dinamai dari sang presiden.[6]

 
Walter Rothschild menaiki "kereta zebra".

Upaya untuk mendomestikasi zebra telah mengalami kegagalan. Terdapat kemungkinan bahwa karena zebra telah berevolusi di tengah ancaman dari banyak predator di Afrika (termasuk manusia pertama), mereka menjadi hewan yang agresif sehingga upaya domestikasi pun menjadi sukar.[103] Walaupun begitu, sejarah mencatat bahwa zebra pernah dijinakkan dan dilatih. Di Roma, zebra pernah menarik kendaraan beroda saat ajang gladiator dimulai dari zaman Kaisar Caracalla (198 hingga 217 M).[104] Pada akhir abad ke-19, zoolog Walter Rothschild melatih beberapa zebra untuk menarik kendaraan beroda di Inggris, yang kemudian ia bawa ke Istana Buckingham untuk menunjukkan kejinakan zebra-zebra tersebut. Namun, ia tidak menunggangi zebra-zebra tersebut karena ia sadar bahwa zebra terlalu kecil dan agresif.[105] Pada awal abad ke-20, pejabat kolonial Jerman di koloni Afrika Timur Jerman mencoba menunggangi zebra dan memanfaatkannya untuk menarik kendaraan beroda, tetapi upaya ini tidak berhasil.[106]

Konservasi

 
Kulit zebra gunung.

Pada 2016–2019, Daftar Merah IUCN menggolongkan zebra grévy sebagai spesies yang terancam punah, zebra gunung sebagai spesies yang rentan, dan zebra dataran sebagai spesies mendekati terancam. Populasi zebra grévy diperkirakan kurang dari 2.000 individu dewasa, tetapi jumlah ini tetap stabil. Zebra gunung memiliki jumlah yang mendekati 35.000 individu, dan populasi mereka tampaknya sedang meningkat. Jumlah zebra dataran diperkirakan berkisar antara 150.000–250.000 dengan tren populasi yang menurun. Akibat intervensi manusia, persebaran dan populasi zebra telah mengalami fragmentasi. Zebra terancam oleh aktivitas pemburu yang ingin mengambil kulit dan daging mereka, serta perubahan habitat yang disebabkan oleh pertanian. Zebra juga bersaing dengan hewan ternak dalam memperoleh makanan dan air, sementara pagar-pagar di lahan pertanian menutup rute migrasi zebra.[107][108][109] Perang saudara di beberapa negara juga telah mengakibatkan penurunan populasi zebra.[110] Pada permulaan abad ke-20, kulit zebra telah menjadi komoditas yang berharga dan biasanya digunakan sebagai permadani. Pada abad ke-21, kulit zebra dapat dijual dengan harga $1.000 hingga $2.000.[111] Daging zebra sendiri pernah dimakan oleh penjajah Eropa; di antara penduduk asli Afrika, hanya suku San yang sering memakan zebra.[112]

 
Zebra-zebra grévy yang terancam punah di Cagar Nasional Samburu.

Populasi quagga diburu oleh pendatang Belanda dan kemudian oleh orang Afrikaner untuk mendapatkan daging atau untuk mengambil kulitnya. Kulit quagga kemudian diperdagangkan atau digunakan oleh penduduk setempat. Quagga pada waktu itu mungkin rentan punah karena persebarannya yang terbatas, dan hewan ini mungkin juga bersaing untuk bertahan hidup dan berkompetisi dengan hewan ternak dalam merumput. Quagga terakhir di alam mati pada tahun 1878.[113] Quagga terakhir di penangkaran, yaitu seekor betina di Kebun Binatang Natura Artis Magistra di Amsterdam, hidup dari 9 Mei 1867 hingga kematiannya pada 12 Agustus 1883.[114] Zebra gunung tanjung, yang merupakan subspesies zebra gunung, hampir punah akibat perburuan dan kehilangan habitat, dan hanya kurang dari 50 individu yang tersisa pada dasawarsa 1950-an. Sejak itu, upaya konservasi oleh Taman Nasional Afrika Selatan telah membuahkan hasil dan populasi subspesies ini telah meningkat hingga melebihi 2.600 ekor pada dasawarsa 2010-an.[115]

Zebra dapat ditemui di berbagai kawasan lindung. Kawasan lindung yang dihuni oleh zebra grévy meliputi Suaka Alam Yabelo dan Chelbi di Etiopia serta Cagar Nasional Buffalo Springs, Samburu, dan Shaba di Kenya.[107] Wilayah lindung untuk zebra dataran meliputi Taman Nasional Serengeti di Tanzania, Tsavo dan Masai Mara di Kenya, Taman Nasional Hwange di Zimbabwe, Taman Nasional Etosha di Namibia, dan Taman Nasional Kruger di Afrika Selatan.[109] Zebra gunung sendiri dilindungi di Taman Nasional Zebra Gunung, Taman Nasional Karoo, dan Cagar Alam Goegap di Afrika Selatan serta Taman Nasional Etosha dan Taman Namib-Naukluft di Namibia.[108][116]

Lihat pula

Referensi

Rujukan

  1. ^ "Zebra". Online Etymology Dictionary. Diakses tanggal 22 Juni 2020. 
  2. ^ "Zebra". Lexico. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020-06-27. Diakses tanggal 25 Juni 2020. 
  3. ^ a b Nores, Carlos; Muñiz, Arturo Morales; Rodríguez, Laura Llorente; Bennett, E. Andrew; Geigl, Eva-María (2015). "The Iberian Zebro: what kind of a beast Was It?". Anthropozoologica. 50: 21–32. doi:10.5252/az2015n1a2. 
  4. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 54.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n Rubenstein, D. I. (2001). "Horse, Zebras and Asses". Dalam MacDonald, D. W. The Encyclopedia of Mammals (edisi ke-2nd). Oxford University Press. hlm. 468–473. ISBN 978-0-7607-1969-5. 
  6. ^ a b Prothero, D. R.; Schoch, R. M. (2003). Horns, Tusks, and Flippers: The Evolution of Hoofed Mammals. Johns Hopkins University Press. hlm. 216–218. ISBN 978-0-8018-7135-1. 
  7. ^ "Hippotigris". ITIS. Diakses tanggal 31 Agustus 2020. 
  8. ^ "Dolichohippus". ITIS. Diakses tanggal 31 Agustus 2020. 
  9. ^ a b Groves, C. P.; Bell, C. H. (2004). "New investigations on the taxonomy of the zebras genus Equus, subgenus Hippotigris". Mammalian Biology. 69 (3): 182–196. doi:10.1078/1616-5047-00133. 
  10. ^ a b c d Vilstrup, Julia T.; Seguin-Orlando, A.; Stiller, M.; Ginolhac, A.; Raghavan, M.; Nielsen, S. C. A.; et al. (2013). "Mitochondrial phylogenomics of modern and ancient equids". PLOS ONE. 8 (2): e55950. Bibcode:2013PLoSO...855950V. doi:10.1371/journal.pone.0055950. PMC 3577844 . PMID 23437078. 
  11. ^ Groves, C.; Grubb, P. (2011). Ungulate Taxonomy. Johns Hopkins University Press. hlm. 16. ISBN 978-1-4214-0093-8. 
  12. ^ Hofreiter, M.; Caccone, A.; Fleischer, R. C.; Glaberman, S.; Rohland, N.; Leonard, J. A. (2005). "A rapid loss of stripes: The evolutionary history of the extinct quagga". Biology Letters. 1 (3): 291–295. doi:10.1098/rsbl.2005.0323. PMC 1617154 . PMID 17148190. 
  13. ^ a b Pedersen, Casper-Emil T.; Albrechtsen, Anders; Etter, Paul D.; Johnson, Eric A.; Orlando, Ludovic; Chikhi, Lounes; Siegismund, Hans R.; Heller, Rasmus (2018). "A southern African origin and cryptic structure in the highly mobile plains zebra". Nature Ecology & Evolution. 2 (3): 491–498. doi:10.1038/s41559-017-0453-7. ISSN 2397-334X. PMID 29358610. 
  14. ^ Forstén, Ann (1992). "Mitochondrial‐DNA timetable and the evolution of Equus: of molecular and paleontological evidence" (PDF). Annales Zoologici Fennici. 28: 301–309. 
  15. ^ Ryder, O. A.; George, M. (1986). "Mitochondrial DNA evolution in the genus Equus" (PDF). Molecular Biology and Evolution. 3 (6): 535–546. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040414. PMID 2832696. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2016-05-28. Diakses tanggal 2021-01-31. 
  16. ^ Orlando, L.; Ginolhac, A.; Zhang, G.; Froese, D.; Albrechtsen, A.; Stiller, M.; et al. (Juli 2013). "Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse". Nature. 499 (7456): 74–78. Bibcode:2013Natur.499...74O. doi:10.1038/nature12323. PMID 23803765. 
  17. ^ Forstén, Ann (1992). "Mitochondrial‐DNA timetable and the evolution of Equus: of molecular and paleontological evidence" (PDF). Annales Zoologici Fennici. 28: 301–309. 
  18. ^ a b c Bernor, R. L.; Cirilli, O.; Jukar, A. M.; Potts, R.; Buskianidze, M.; Rook, L. (2019). "Evolution of early Equus in Italy, Georgia, the Indian Subcontinent, East Africa, and the origins of African zebras". Frontiers in Ecology and Evolution. 7. doi:10.3389/fevo.2019.00166 . 
  19. ^ a b c Caro 2016, hlm. 9.
  20. ^ a b c d e f g Churcher, C. S. (1993). "Equus grevyi" (PDF). Mammalian Species. 453 (453): 1–9. doi:10.2307/3504222. JSTOR 3504222. 
  21. ^ Caro 2016, hlm. 15.
  22. ^ a b c d Caro 2016, hlm. 14.
  23. ^ a b c d e f Grubb, P. (1981). "Equus burchellii". Mammalian Species. 157 (157): 1–9. doi:10.2307/3503962. JSTOR 3503962. 
  24. ^ a b Caro 2016, hlm. 13.
  25. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Estes, R. (1991). The Behavior Guide to African Mammals. University of California Press. hlm. 235–248. ISBN 978-0-520-08085-0. 
  26. ^ Caro 2016, hlm. 12–13.
  27. ^ a b Caro 2016, hlm. 11.
  28. ^ a b c Penzhorn, B. L. (1988). "Equus zebra". Mammalian Species. 314 (314): 1–7. doi:10.2307/3504156. JSTOR 3504156. 
  29. ^ a b c Rubenstein, D. I. (2011). "Family Equidae: Horses and relatives". Dalam Wilson, D. E.; Mittermeier, R. A.; Llobet, T. Handbook of the Mammals of the World. 2: Hoofed Mammals (edisi ke-1st). Lynx Edicions. hlm. 106–111. ISBN 978-84-96553-77-4. 
  30. ^ a b Churcher, C. S. (2006). "Distribution and history of the Cape zebra (Equus capensis) in the Quarternary of Africa". Transactions of the Royal Society of South Africa. 61 (2): 89–95. doi:10.1080/00359190609519957. 
  31. ^ Azzaroli, A.; Stanyon, R. (1991). "Specific identity and taxonomic position of the extinct Quagga". Rendiconti Lincei. 2 (4): 425. doi:10.1007/BF03001000. 
  32. ^ Eisenmann, V. (2008). "Pliocene and Pleistocene equids: palaeontology versus molecular biology". Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 256: 71–89. 
  33. ^ Badenhorst, S.; Steininger, C. M. (2019). "The Equidae from Cooper's D, an early Pleistocene fossil locality in Gauteng, South Africa". PeerJ. 7: e6909. doi:10.7717/peerj.6909 . PMC 6525595 . PMID 31143541. 
  34. ^ Druzhkova, Anna S.; Makunin, Alexey I.; Vorobieva, Nadezhda V.; Vasiliev, Sergey K.; Ovodov, Nikolai D.; Shunkov, Mikhail V.; Trifonov, Vladimir A.; Graphodatsky, Alexander S. (Januari 2017). "Complete mitochondrial genome of an extinct Equus (Sussemionus) ovodovi specimen from Denisova cave (Altai, Russia)". Mitochondrial DNA Part B (dalam bahasa Inggris). 2 (1): 79–81. doi:10.1080/23802359.2017.1285209 . ISSN 2380-2359. PMC 7800821 . PMID 33473722 Periksa nilai |pmid= (bantuan). 
  35. ^ Cordingley, J. E.; Sundaresan, S. R.; Fischhoff, I. R.; Shapiro, B.; Ruskey, J.; Rubenstein, D. I. (2009). "Is the endangered Grevy's zebra threatened by hybridization?". Animal Conservation. 12 (6): 505–513. doi:10.1111/j.1469-1795.2009.00294.x. 
  36. ^ Giel, E.-M.; Bar-David, S.; Beja-Pereira, A.; Cothern, E. G.; Giulotto, E.; Hrabar, H.; Oyunsuren, T.; Pruvost, M. (2016). "Genetics and Paleogenetics of Equids". Dalam Ransom, J. I.; Kaczensky, P. Wild Equids: Ecology, Management, and Conservation. Johns Hopkins University Press. hlm. 99. ISBN 978-1-4214-1909-1. 
  37. ^ Bittel, Jason (19 Juni 2015). "Hold Your Zorses: The sad truth about animal hybrids". Slate.com. Diakses tanggal 16 Mei 2020. 
  38. ^ a b c Bard, J. (1977). "A unity underlying the different zebra patterns". Journal of Zoology. 183 (4): 527–539. doi:10.1111/j.1469-7998.1977.tb04204.x. 
  39. ^ Langley, Liz (4 Maret 2017). "Do Zebras Have Stripes On Their Skin?". National Geographic. Diakses tanggal 2 Juni 2020. 
  40. ^ Caro 2016, hlm. 14–15.
  41. ^ Caro 2016, hlm. 7, 19.
  42. ^ Kingdon, J. (1988). East African Mammals: An Atlas of Evolution in Africa. 3, Part B: Large Mammals. University of Chicago Press. hlm. 166–167. ISBN 978-0-226-43722-4. 
  43. ^ Caro 2016, hlm. 20.
  44. ^ "Extremely Rare 'Blonde' Zebra Photographed". National Geographic. 29 Maret 2019. Diakses tanggal 25 Mei 2020. 
  45. ^ Nowak, R. M. (1999). Walker's Mammals of the World. 1. Johns Hopkins University Press. hlm. 1024–1025. ISBN 978-0-8018-5789-8. 
  46. ^ Caro 2016, hlm. 1.
  47. ^ Caro 2016, hlm. 2–3, 23, 38.
  48. ^ Caro 2016, hlm. 44–45.
  49. ^ Caro 2016, hlm. 3.
  50. ^ Caro 2016, hlm. 46–48.
  51. ^ Caro 2016, hlm. 50.
  52. ^ a b c d e f g Caro, T.; Izzo, A.; Reiner, R. C.; Walker, H.; Stankowich, T. (2014). "The function of zebra stripes". Nature Communications. 5: 3535. Bibcode:2014NatCo...5.3535C. doi:10.1038/ncomms4535 . PMID 24691390. 
  53. ^ Godfrey, D.; Lythgoe, J. N.; Rumball, D. A. (1987). "Zebra stripes and tiger stripes: the spatial frequency distribution of the pattern compared to that of the background is significant in display and crypsis". Biological Journal of the Linnean Society. 32 (4): 427–433. doi:10.1111/j.1095-8312.1987.tb00442.x. 
  54. ^ Melin, Amanda D.; Kline, Donald W.; Hiramatsu, Chihiro; Caro, Tim (2016). "Zebra Stripes through the Eyes of Their Predators, Zebras, and Humans". PLOS One. 11 (3). doi:10.1371/journal.pone.0145679. 
  55. ^ Caro 2016, hlm. 72–81, 86.
  56. ^ How, M. J.; Zanker, J. M. (2014). "Motion camouflage induced by zebra stripes". Zoology. 117 (3): 163–170. doi:10.1016/j.zool.2013.10.004. PMID 24368147. 
  57. ^ Caro 2016, hlm. 80, 92.
  58. ^ Caro 2016, hlm. 55, 57–58.
  59. ^ Caro 2016, hlm. 68.
  60. ^ Caro 2016, hlm. 6, 139–148.
  61. ^ a b Caro 2016, hlm. 150.
  62. ^ a b c Caro, T.; Argueta, Y.; Briolat, E. S.; Bruggink, J.; Kasprowsky, M.; Lake, J.; Richardson, S.; How, M. (2019). "Benefits of zebra stripes: behaviour of tabanid flies around zebras and horses". PLOS ONE. 14 (2): e0210831. Bibcode:2019PLoSO..1410831C. doi:10.1371/journal.pone.0210831 . PMC 6382098 . PMID 30785882. 
  63. ^ Caro 2016, hlm. 24.
  64. ^ Larison, Brenda; Harrigan, Ryan J.; Thomassen, Henri A.; Rubenstein, Daniel I.; Chan-Golston, Alec M.; Li, Elizabeth; Smith, Thomas B. (2015). "How the zebra got its stripes: a problem with too many solutions". Royal Society Open Science. 2 (1): 140452. Bibcode:2015RSOS....240452L. doi:10.1098/rsos.140452. PMC 4448797 . PMID 26064590. 
  65. ^ Cobb, A.; Cobb, S. (2019). "Do zebra stripes influence thermoregulation?". Journal of Natural History. 53 (13–14): 863–879. doi:10.1080/00222933.2019.1607600. 
  66. ^ Caro 2016, hlm. 158–161.
  67. ^ Horváth, Gábor; Pereszlényi, Ádám; Száz, Dénes; Barta, András; Jánosi, Imre M.; Gerics, Balázs; Åkesson, Susanne (2018). "Experimental evidence that stripes do not cool zebras". Scientific Reports. 8 (1): 9351. Bibcode:2018NatSR...8.9351H. doi:10.1038/s41598-018-27637-1 . PMC 6008466 . PMID 29921931. 
  68. ^ Caro 2016, hlm. 5.
  69. ^ Egri, Ádám; Blahó, Miklós; Kriska, György; Farkas, Róbert; Gyurkovszky, Mónika; Åkesson, Susanne; Horváth, Gábor (2012). "Polarotactic tabanids find striped patterns with brightness and/or polarization modulation least attractive: an advantage of zebra stripes". Journal of Experimental Biology. 215 (5): 736–745. doi:10.1242/jeb.065540 . PMID 22323196. 
  70. ^ Caro 2016, hlm. 196–197.
  71. ^ How, M. J.; Gonzales, D.; Irwin, A.; Caro, T. (2020). "Zebra stripes, tabanid biting flies and the aperture effect". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 287 (1933). doi:10.1098/rspb.2020.1521. PMC 7482270 . PMID 32811316. 
  72. ^ Kojima, T.; Oishi, K.; Matsubara, Y.; Uchiyama, Y.; Fukushima, Y. (2020). "Cows painted with zebra-like striping can avoid biting fly attack". PLOS ONE. 15 (3): e0231183. doi:10.1371/journal.pone.0231183 . PMC 7098620 . PMID 32214400. 
  73. ^ Horváth, G.; Pereszlényi, Á.; Åkesson, S.; Kriska, G. (2019). "Striped bodypainting protects against horseflies". Royal Society Open Science. 6 (1): 181325. Bibcode:2019RSOS....681325H. doi:10.1098/rsos.181325 . PMC 6366178 . PMID 30800379. 
  74. ^ Naidoo, R.; Chase, M. J.; Beytall, P.; Du Preez, P. (2016). "A newly discovered wildlife migration in Namibia and Botswana is the longest in Africa". Oryx. 50 (1): 138–146. doi:10.1017/S0030605314000222 . 
  75. ^ Bracis, C.; Mueller, T. (2017). "Memory, not just perception, plays an important role in terrestrial mammalian migration". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1855): 20170449. doi:10.1098/rspb.2017.0449. PMC 5454266 . PMID 28539516. 
  76. ^ a b Skinner, J. D.; Chimimba, C. T. (2005). "Equidae". The Mammals of the Southern African Subregion (edisi ke-3rd). Cambridge University Press. hlm. 544–546. ISBN 978-0-521-84418-5. 
  77. ^ Youth, H. (November–December 2004). "Thin stripes on a thin line". Zoogoer. 33. Diarsipkan dari versi asli tanggal 26 Oktober 2005. 
  78. ^ Woodward, Susan L. (2008). Grassland Biomes. Greenwood Press. hlm. 49. ISBN 978-0-313-33999-8. 
  79. ^ Pastor, J.; Cohen, U.; Hobbs, T. (2006). "The roles of large herbivores in ecosystem nutrient cycles". Dalam Danell, K. Large Herbivore Ecology, Ecosystem Dynamics and Conservation . Cambridge University Press. hlm. 295. ISBN 978-0-521-53687-5. 
  80. ^ Caro 2016, hlm. 61–63.
  81. ^ Kennedy, A. S., & Kennedy, V. (2013). Animals of the Masai Mara. Princeton University Press. hlm. 130. ISBN 978-0691156019. 
  82. ^ Caro 2016, hlm. 61–62.
  83. ^ Caro 2016, hlm. 92.
  84. ^ Wilson, A.; Hubel, T.; Wilshin, S.; et al. (2018). "Biomechanics of predator–prey arms race in lion, zebra, cheetah and impala" (PDF). Nature. 554 (7691): 183–188. Bibcode:2018Natur.554..183W. doi:10.1038/nature25479. PMID 29364874. 
  85. ^ Caro 2016, hlm. 63.
  86. ^ a b c d e Rubenstein, D. I. (1986). "Ecology and sociality in horses and zebras". Dalam Rubenstein, D. I.; Wrangham, R. W. Ecological Aspects of Social Evolution (PDF). Princeton University Press. hlm. 282–302. ISBN 978-0-691-08439-8. 
  87. ^ Caro 2016, hlm. 143.
  88. ^ Ginsberg, R; Rubenstein, D. I. (1990). "Sperm competition and variation in zebra mating behavior" (PDF). Behavioral Ecology and Sociobiology. 26 (6): 427–434. doi:10.1007/BF00170901. 
  89. ^ a b Becker, C. D.; Ginsberg, J. R. (1990). "Mother-infant behaviour of wild Grevy's zebra". Animal Behaviour. 40 (6): 1111–1118. doi:10.1016/S0003-3472(05)80177-0. 
  90. ^ Pluháček, J; Bartos, L (2005). "Further evidence for male infanticide and feticide in captive plains zebra, Equus burchelli" (PDF). Folia Zoologica-Praha. 54 (3): 258–262. 
  91. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 10–13, 189.
  92. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 40–41, 134–140.
  93. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 37–44.
  94. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 45–50.
  95. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 166–168, 192–194.
  96. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 194.
  97. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 188, 200–201.
  98. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 141–149.
  99. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 128–131.
  100. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 55–57.
  101. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 58–61, 65–66.
  102. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 76–78, 81.
  103. ^ "The Story Of... Zebra and the Puzzle of African Animals". PBS. Diakses tanggal 13 Agustus 2020. 
  104. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 56.
  105. ^ Young, R. (23 Mei 2013). "Can Zebras Be Domesticated and Trained?". Slate. Diakses tanggal 4 September 2013. 
  106. ^ Gann, L.; Duignan, Peter (1977). The Rulers of German Africa, 1884–1914. Stanford University Press. hlm. 206. ISBN 978-0-8047-6588-6. 
  107. ^ a b Rubenstein, D.; Low Mackey, B.; Davidson, Z. D.; Kebede, F.; King, S. R. B. (2016). "Equus grevyi". Diakses tanggal 24 Mei 2020. 
  108. ^ a b Gosling, L. M.; Muntifering, J.; Kolberg, H.; Uiseb, K.; King, S. R. B. (2016). "Equus zebra". Diakses tanggal 24 Mei 2020. 
  109. ^ a b King, S. R. B.; Moehlman, P. D. (2016). "Equus quagga". Diakses tanggal 24 Mei 2020. 
  110. ^ Hack, Mace A.; East, Rod; Rubenstein, Dan J. (2002). "Status and Action Plan for the Plains Zebra (Equus burchelli)". Dalam Moehlman, P. D. Equids. Zebras, Asses and Horses. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Equid Specialist Group. IUCN. hlm. 51. ISBN 978-2-8317-0647-4. 
  111. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 132–133.
  112. ^ Plumb & Shaw 2018, hlm. 41.
  113. ^ Weddell, B. J. (2002). Conserving Living Natural Resources: In the Context of a Changing World . Cambridge University Press. hlm. 46. ISBN 978-0-521-78812-0. 
  114. ^ Van Bruggen, A. C. (1959). "Illustrated notes on some extinct South African ungulates". South African Journal of Science. 55: 197–200. 
  115. ^ Kotzé, A.; Smith, R. M.; Moodley, Y.; Luikart, G.; Birss, C.; Van Wyk, A. M.; Grobler, J. P.; Dalton, D. L. (2019). "Lessons for conservation management: Monitoring temporal changes in genetic diversity of Cape mountain zebra (Equus zebra zebra)". PLOS ONE. 14 (7): e0220331. Bibcode:2019PLoSO..1420331K. doi:10.1371/journal.pone.0220331 . PMC 6668792 . PMID 31365543. 
  116. ^ Hamunyela, Elly. "The status of Namibia's Hartmann's zebra". Travel News Namibia. Diakses tanggal 9 Juli 2020. 

Daftar pustaka

Pranala luar

  • The Quagga Project—Organisasi yang mengembangbiakkan zebra secara selektif untuk menghasilkan kembali pola warna seperti quagga